Štruktúra membránového kanála kochley a špirálového orgánu (schéma). Štruktúra vnútorného ucha Štruktúra membránového kanála kochley

vnútorné ucho(auris interna) pozostáva z kostného labyrintu (labyrinthus osseus) a v ňom zahrnutého blanitého labyrintu (labyrinthus membranaceus).

Kostný labyrint (obr. 4.7, a, b) sa nachádza hlboko v pyramíde spánkovej kosti. Bočne hraničí s bubienkovou dutinou, do ktorej smerujú okná predsiene a slimáka, mediálne - so zadnou lebečnou jamkou, s ktorou komunikuje cez vnútornú zvukovodu(meatus acusticus internus), akvadukt slimáka (aquaeductus cochleae), ako aj slepo končiaci vestibulárny akvadukt (aquaeductus vestibuli). Labyrint je rozdelený na tri časti: stredná je predsieň (vestibulum), za ňou je sústava troch polkruhových kanálikov (canalis semicircularis) a pred predsieňou je slimák (kochlea).

Predsieň, centrálna časť labyrintu, je fylogeneticky najstarším útvarom, ktorým je malá dutina, vo vnútri ktorej sa rozlišujú dve vrecká: guľovité (recessus sphericus) a eliptické (recessus ellipticus). V prvom, ktorý sa nachádza v blízkosti slimáka, leží maternica alebo sférický vak (sacculus), v druhom, susediacom s polkruhovými kanálikmi, eliptický vak (utriculus). Na vonkajšej stene predsiene je okno prekryté zo strany bubienkovej dutiny spodkom strmeňa. Predná časť vestibula komunikuje s slimákom cez scala vestibulum, zadná časť komunikuje s polkruhovými kanálikmi.

Polkruhové kanály. Existujú tri polkruhové kanály v troch vzájomne kolmých rovinách: vonkajší (canalis semicircularis lateralis), alebo horizontálny, je umiestnený pod uhlom 30 ° k horizontálnej rovine; predné (canalis semicircularis anterior), alebo čelné vertikálne, umiestnené vo frontálnej rovine; chrbát (canalis semicircularis posterior), alebo sagitálna vertikála, sa nachádza v sagitálnej rovine. Každý kanál má dve kolená: hladké a rozšírené - ampulárne. Hladké kolená horných a zadných vertikálnych kanálov sa spájajú do spoločného kolena (crus commune); všetkých päť kolien smeruje k eliptickej kapse predsiene.

Slimák je kostný špirálový kanál, u človeka robí dva a pol otáčky okolo kostnej tyčinky (modiolus), z ktorej špirálovito vybieha do kanála špirálovitá doštička kosti (lamina spiralis ossea). Táto kostná platnička spolu s membranóznou bazilárnou platničkou (hlavnou membránou), ktorá je jej pokračovaním, rozdeľuje kochleárny kanál na dve špirálové chodby: horná je scala vestibuli, dolná je scala tympani. Oba rebríky sú od seba izolované a iba v hornej časti slimáka spolu komunikujú cez otvor (helicotrema). Scala vestibulum komunikuje s vestibulom, scala tympani ohraničuje bubienkovú dutinu cez kochleárne okienko. V barlbanovom schodisku pri okne slimáka vzniká kochleárny akvadukt, ktorý končí na spodnej strane pyramídy ústi do subarachnoidálneho priestoru. Lumen kochleárneho akvaduktu je zvyčajne vyplnený mezenchymálnym tkanivom a môže mať tenkú membránu, ktorá zjavne funguje ako biologický filter, ktorý premieňa cerebrospinálny mok na perilymfu. Prvá kučera sa nazýva "základ slimáka" (bass cochleae); vystupuje v bubienková dutina, tvoriaci mys (promontorium). Kostný labyrint je vyplnený perilymfou a membránový labyrint, ktorý sa v ňom nachádza, obsahuje endolymfu.

Membranózny labyrint (obr. 4.7, c) je uzavretý systém kanálov a dutín, ktorý v podstate opakuje tvar kostného labyrintu. Objemovo je membránový labyrint menší ako kostný, preto medzi nimi vzniká perilymfatický priestor vyplnený perilymfou. Membranózny labyrint je zavesený v perilymfatickom priestore pomocou vlákien spojivového tkaniva, ktoré prechádzajú medzi endostom kostného labyrintu a obalom spojivového tkaniva membránového labyrintu. Tento priestor je veľmi malý v polkruhových kanáloch a rozširuje sa vo vestibule a slimáku. Membranózny labyrint tvorí endolymfatický priestor, ktorý je anatomicky uzavretý a vyplnený endolymfou.

Perilymfa a endolymfa sú humorálny systém ušného labyrintu; tieto tekutiny sa líšia v elektrolyte a bio chemické zloženie Najmä endolymfa obsahuje 30-krát viac draslíka ako perilymfa a obsahuje 10-krát menej sodíka, ktorý je nevyhnutný pri tvorbe elektrických potenciálov. Perilymfa komunikuje so subarachnoidálnym priestorom cez kochleárny akvadukt a je modifikovaným (hlavne v zložení proteínov) cerebrospinálnym mokom. Endolymfa, byť in uzavretý systém membránový labyrint, nemá priamu komunikáciu s cerebrálnou tekutinou. Obe tekutiny labyrintu spolu funkčne úzko súvisia. Je dôležité poznamenať, že endolymfa má obrovský kladný pokojový elektrický potenciál +80 mV a priestory perilymfy sú neutrálne. Vlásky vláskových buniek majú negatívny náboj -80 mV a prenikajú do endolymfy s potenciálom +80 mV.

A - kostný labyrint: 1 - slimák; 2 - horná časť slimáka; 3 - apikálne zvlnenie slimáka; 4 - stredné zvlnenie slimáka; 5 - hlavné zvlnenie kochley; 6, 7 - predsieň; 8 - okno slimáka; 9 - okno predsiene; 10 - ampulka zadného polkruhového kanála; 11 - horizontálna noha: polkruhový kanál; 12 - zadný polkruhový kanál; 13 - horizontálny polkruhový kanál; 14 - spoločná noha; 15 - predný polkruhový kanál; 16 - ampulka predného polkruhového kanála; 17 - ampulka horizontálneho polkruhového kanála, b - kostený labyrint (vnútorná štruktúra): 18 - špecifický kanál; 19 - špirálový kanál; 20 - kostná špirálová doska; 21 - bubnové schody; 22 - schody zádveria; 23 - sekundárna špirálová doska; 24 - vnútorný otvor vodovodného potrubia kochley, 25 - prehĺbenie kochley; 26 - dolná perforovaná hlasivková štrbina; 27 - vnútorný otvor predsiene prívodu vody; 28 - ústie spoločného juhu;29 - elipsovité vrecko; 30 - horné perforované miesto.

Ryža. 4.7. Pokračovanie.

: 31 - maternica; 32 - endolymfatický kanál; 33 - endolymfatický vak; 34 - strmeň; 35 - vývod maternicového vaku; 36 - membránové okienko kochley; 37 - inštalatérstvo slimákov; 38 - spojovacie potrubie; 39 - taška.

s anatomickými a fyziologické body videnia vo vnútornom uchu sa rozlišujú dva receptorové aparáty: sluchový, ktorý sa nachádza v membránovej kochlei (ductus cochlearis) a vestibulárny, spájajúci vaky vestibulu (sacculus et utriculus) a tri membránové polkruhové kanáliky.

Membranózny slimák sa nachádza v scala tympani, je to špirálový kanál - kochleárny priechod (ductus cochlearis) s receptorovým aparátom v ňom umiestneným - špirála alebo Cortiho orgán (organum spirale). Na priečnom reze (od vrchu kochley k jej základni cez kostnú tyčinku) má kochleárny kanál trojuholníkový tvar; tvoria ho precivernózne, vonkajšie a tympanické steny (obr. 4.8, a). Stena vestibulu je orientovaná na schodisko predzéria; je to veľmi tenká membrána - vestibulárna membrána (Reissnerova membrána). Vonkajšia stena je tvorená špirálovitým väzivom (lig. spirale), na ktorom sú umiestnené tri typy buniek cievneho pruhu (stria vascularis). Cievne pruh hojne

A - kostný slimák: 1-apikálne zvlnenie; 2 - tyč; 3 - podlhovastý kanál tyče; 4 - schodisko zádveria; 5 - bubnové schody; 6 - kostná špirálová doska; 7 - špirálový kanál slimáka; 8 - špirálový kanál tyče; 9 - vnútorný sluchový meatus; 10 - perforovaná špirálová dráha; 11 - otvorenie apikálneho zvlnenia; 12 - hák špirálovej dosky.

Je zásobovaný kapilárami, ktoré však nie sú v priamom kontakte s endolymfou, končiacou v bazilárnej a medzivrstve buniek. Epitelové bunky vaskulárnych strií tvoria laterálnu stenu endokochleárneho priestoru a špirálové väzivo tvorí stenu perilymfatického priestoru. Stena bubienka smeruje k scala tympani a je reprezentovaná hlavnou membránou (membrana basilaris), ktorá spája okraj špirálovej platničky so stenou kostnej kapsuly. Na hlavnej membráne leží špirálový orgán - periférny receptor kochleárneho nervu. Samotná membrána má rozsiahlu sieť kapilárnych krvných ciev. Kochleárny kanálik je naplnený endolymfou a komunikuje s vakom (sacculus) cez spojovací kanálik (ductus reuniens). Hlavná membrána je útvar pozostávajúci z elastických elastických a medzi sebou slabo spojených priečne usporiadaných vlákien (je ich až 24 000). Dĺžka týchto vlákien sa zvyšuje o

Ryža. 4.8. Pokračovanie.

: 13 - centrálne procesy špirálového ganglia; 14- špirálový ganglion; 15 - periférne procesy špirálového ganglia; 16 - kostná kapsula slimáka; 17 - špirálové väzivo kochley; 18 - špirálový výčnelok; 19 - kochleárny kanál; 20 - vonkajšia špirálová drážka; 21 - vestibulárna (Reissnerova) membrána; 22 - krycia membrána; 23 - vnútorná špirálová brázda do-; 24 - pysk vestibulárneho limbu.

Doska od hlavného závitku slimáka (0,15 cm) po oblasť vrcholu (0,4 cm); dĺžka membrány od základne kochley po jej vrchol je 32 mm. Štruktúra hlavnej membrány je dôležitá pre pochopenie fyziológie sluchu.

Špirálový (corti) orgán pozostáva z neuroepitelových vnútorných a vonkajších vláskových buniek, podporných a vyživujúcich buniek (Deiters, Hensen, Claudius), vonkajších a vnútorných stĺpcových buniek, ktoré tvoria Cortiho oblúky (obr. 4.8, b). Vnútri od vnútorných stĺpcových buniek je množstvo vnútorných vláskových buniek (až 3500); mimo vonkajších stĺpcových buniek sú rady vonkajších vláskových buniek (až 20 000). Celkovo má človek asi 30 000 vlasových buniek. Sú pokryté nervovými vláknami vychádzajúcimi z bipolárnych buniek špirálového ganglia. Bunky špirálového orgánu sú navzájom spojené, ako sa zvyčajne pozoruje v štruktúre epitelu. Medzi nimi sú intraepiteliálne priestory vyplnené tekutinou nazývanou "kortylymfa". Úzko súvisí s endolymfou a je jej dosť blízka chemickým zložením, ale má aj významné rozdiely, ktoré podľa moderných údajov predstavujú tretiu intrakochleárnu tekutinu, ktorá určuje funkčný stav citlivých buniek. Predpokladá sa, že kortylymfa vykonáva hlavnú, trofickú funkciu špirálového orgánu, pretože nemá vlastnú vaskularizáciu. K tomuto názoru by sa však malo pristupovať kriticky, pretože prítomnosť kapilárnej siete v bazilárnej membráne umožňuje prítomnosť vlastnej vaskularizácie v špirálovom orgáne.

Nad špirálovým orgánom sa nachádza krycia membrána (membrana tectoria), ktorá rovnako ako hlavná vybieha z okraja špirálovej platničky. Krycia membrána je mäkká, elastická doska pozostávajúca z protofibríl, ktoré majú pozdĺžny a radiálny smer. Elasticita tejto membrány je rozdielna v priečnom a pozdĺžnom smere. Vlásky neuroepiteliálnych (vonkajších, ale nie vnútorných) vláskových buniek umiestnených na hlavnej membráne prenikajú do krycej membrány cez kortylymfu. Pri vibrácii hlavnej membrány dochádza k napínaniu a stláčaniu týchto chĺpkov, čo je moment premeny mechanickej energie na energiu elektrického nervového impulzu. Tento proces je založený na elektrických potenciáloch labyrintových tekutín uvedených vyššie.

M e m a n c e polkruhové kanály a vaky a pred d o u r s. Membranózne polkruhové kanáliky sa nachádzajú v kostných kanálikoch. Majú menší priemer a opakujú svoj dizajn, t.j. majú ampulárne a hladké časti (kolená) a sú zavesené na perioste kostných stien pomocou nosných vlákien spojivového tkaniva, v ktorých prechádzajú cievy. Výnimkou sú ampulky membránových kanálikov, ktoré takmer úplne vypĺňajú kostné ampulky. Vnútorný povrch membránových kanálikov je vystlaný endotelom, s výnimkou ampuliek, v ktorých sú umiestnené receptorové bunky. Na vnútornom povrchu ampuliek sa nachádza kruhový výbežok – hrebeň (crista ampullaris), ktorý pozostáva z dvoch vrstiev buniek – nosných a citlivých vláskových buniek, ktoré sú periférnymi receptormi vestibulárneho nervu (obr. 4.9). Dlhé chĺpky neuroepiteliálnych buniek sú zlepené a z nich sa vytvorí útvar v tvare kruhovej kefy (cupula terminalis), pokrytý rôsolovitou hmotou (klenba). Mechani-

Mechanické posunutie kruhovej kefky smerom k ampulke alebo hladkému kolenu membránového kanála v dôsledku pohybu endolymfy pri uhlových zrýchleniach je podráždením neuroepiteliálnych buniek, ktoré sa premieňa na elektrický impulz a prenáša sa na konce ampulárnych vetiev vestibulárneho nervu.

V predvečer labyrintu sú dva membranózne vaky - sacculus a utriculus s vnorenými otolitovými aparátmi, ktoré sa nazývajú macula utriculi a macula sacculi a sú to malé vyvýšeniny na vnútornom povrchu oboch vakov lemovaných neuroepitelom. Tento receptor pozostáva aj z podporných a vlasových buniek. Chĺpky citlivých buniek, prepletené ich koncami, tvoria sieť, ktorá je ponorená do rôsolovitej hmoty obsahujúcej veľké množstvo rovnobežnostenových kryštálov. Kryštály sú podopreté koncami chĺpkov citlivých buniek a nazývajú sa otolity, sú zložené z fosforečnanu a uhličitanu vápenatého (aragonitu). Vlásky vláskových buniek spolu s otolitmi a rôsolovitou hmotou tvoria otolitickú membránu. Tlak otolitov (gravitácia) na chĺpky citlivých buniek, ako aj premiestňovanie chĺpkov pri priamočiarych zrýchleniach je momentom premeny mechanickej energie na elektrickú.

Oba vaky sú navzájom prepojené tenkým kanálikom (ductus utriculosaccularis), ktorý má vetvu - endolymfatický kanál (ductus endolymphaticus) alebo vestibulový prívod vody. Posledný ide do zadná plocha pyramídy, kde sa slepo končí predĺžením (saccus endolymphaticus) v zdvojení dura mater zadnej lebečnej jamky.

Vestibulárne senzorické bunky sú teda umiestnené v piatich receptorových oblastiach: jedna v každej ampulke troch polkruhových kanálikov a jedna v dvoch vakoch predsiene každého ucha. K receptorovým bunkám týchto receptorov sa približujú periférne vlákna (axóny) z buniek vestibulárneho ganglia (ganglion Scarpe), ktoré sa nachádzajú vo vnútornom zvukovode, pričom centrálne vlákna týchto buniek (dendrity) sú súčasťou VIII páru hlavových nervov. ísť do jadier v predĺženej mieche.

Krvné zásobenie vnútorného ucha sa uskutočňuje cez vnútornú labyrintovú tepnu (a.labyrinthi), ktorá je vetvou bazilárnej tepny (a.basilaris). Vo vnútornom zvukovode je labyrintná tepna rozdelená na tri vetvy: vestibulárna (a. vestibularis), vestibulocochlearis (a.vestibulocochlearis) a kochleárna (a.cochlearis) tepna. Venózny odtok Z vnútorného ucha ide tromi cestami: žilami kochleárneho akvaduktu, akvaduktom vestibulu a vnútorným zvukovodom.

Inervácia vnútorného ucha. Periférna (receptorová) časť sluchového analyzátora tvorí špirálový orgán opísaný vyššie. Na základni kostnej špirálovej dosky slimáka je špirálový uzol (ganglion spirale), ktorého každá gangliová bunka má dva procesy - periférny a centrálny. Periférne procesy idú do receptorových buniek, centrálne sú vlákna sluchovej (kochleárnej) časti nervu VIII (n.vestibulocochlearis). V oblasti cerebelárno-pontinného uhla vstupuje nerv VIII do mosta a na dne štvrtej komory je rozdelený na dva korene: horný (vestibulárny) a dolný (kochleárny).

Vlákna kochleárneho nervu končia v sluchových tuberkulách, kde sa nachádzajú dorzálne a ventrálne jadrá. Bunky špirálového ganglia spolu s periférnymi procesmi vedúcimi k neuroepiteliálnym vláskovým bunkám špirálového orgánu a centrálnymi procesmi končiacimi v jadrách medulla oblongata, tvoria I neurosluchového analyzátora. Z ventrálneho a dorzálneho sluchového jadra v dreni začína druhý neurón sluchového analyzátora. Menšia časť vlákien tohto neurónu zároveň ide po rovnomennej strane a veľká časť v podobe striae acusticae ide na opačnú stranu. Ako súčasť laterálnej slučky sa vlákna neurónu II dostávajú do olivy, odkiaľ

1 - periférne procesy buniek špirálových ganglií; 2 - špirálový ganglion; 3 - centrálne procesy špirálového ganglia; 4 - vnútorný sluchový meatus; 5 - predné kochleárne jadro; 6 - zadné kochleárne jadro; 7 - jadro lichobežníkového telesa; 8 - lichobežníkové teleso; 9 - mozgové pruhy IV komory; 10 - mediálne genikulárne telo; 11 - jadrá dolných kopcov strechy stredného mozgu; 12 - kortikálny koniec sluchového analyzátora; 13 - okluzálno-spinálna dráha; 14 - chrbtová časť mosta; 15 - ventrálna časť mosta; 16 - bočná slučka; 17 - zadná noha vnútornej kapsuly.

Začína sa tretí neurón, ktorý smeruje do jadier kvadrigeminy a mediálneho genikulárneho tela. IV neurón ide do temporálneho laloku mozgu a končí v kortikálnej časti sluchového analyzátora, ktorá sa nachádza hlavne v priečnom temporálnom gyrus (Geshlov gyrus) (obr. 4.10).

Vestibulárny analyzátor je postavený podobným spôsobom.

Vo vnútornom zvukovom kanáliku je vestibulárny ganglion (ganglion Scarpe), ktorého bunky majú dva procesy. Periférne procesy idú do neuroepiteliálnych vlasových buniek ampulárnych a otolitických receptorov a centrálne procesy tvoria vestibulárnu časť nervu VIII (n. cochleovestibularis). V jadrách drene končí prvý neurón. Existujú štyri skupiny jadier: laterálne jadrá

KAPITOLA 11. SLUCH A ROVNOVÁHA

KAPITOLA 11. SLUCH A ROVNOVÁHA

V uchu dochádza k registrácii dvoch zmyslových modalít – sluchu a rovnováhy. Oba orgány (sluch a rovnováha) tvoria vestibul v hrúbke spánkovej kosti (vestibulum) a slimák (kochlea)- vestibulokochleárny orgán. Receptorové (vlasové) bunky (obr. 11-1) orgánu sluchu sú umiestnené v membránovom kanáli slimáka (Cortiho orgán) a orgán rovnováhy (vestibulárny aparát) v štruktúrach predsiene - polkruhové kanáliky. , maternica (utriculus) a vrecúško (sacculus).

Ryža. 11-1. Vestibulokochleárne orgánové a receptorové oblasti(vpravo hore, tieňované) orgány sluchu a rovnováhy. Pohyb perilymfy z oválneho do okrúhleho okienka je označený šípkami.

SLUCH

SLUCHOVÝ orgán anatomicky pozostáva z vonkajšieho, stredného a vnútorného ucha.

vonkajšie ucho prezentované ušnica a vonkajší zvukovod.

Stredné ucho. Jeho dutina komunikuje s nosohltanom pomocou Eustachovej (sluchovej) trubice a je oddelená od vonkajšieho zvukovodu bubienkom s priemerom 9 mm a od predsiene a scala tympani oválnymi a okrúhlymi okienkami. Ušný bubienok prenáša zvukové vibrácie na tri malé vzájomne prepojené sluchové kostičky: malleus je pripevnený k tympanickej membráne a strmeň je pripojený k oválnemu okienku. Tieto kosti vibrujú unisono a dvadsaťkrát zosilňujú zvuk. Sluchová trubica udržuje tlak vzduchu v dutine stredného ucha na atmosférickej úrovni.

Vnútorné ucho. Dutina vestibulu, bubienková a vestibulárna šupina slimáka (obr. 11-2) sú vyplnené perilymfou a polkruhové kanály nachádzajúce sa v perilymfe, maternici, vaku a kochleárnom vývode (membranózny kanál hl. slimák) sú naplnené endolymfou. Medzi endolymfou a perilymfou je elektrický potenciál - asi + 80 mV (intrakochleárny, resp. endokochleárny potenciál).

❖ endolymfa- viskózna kvapalina, ktorá vypĺňa membránový kanál kochley a spája sa cez špeciálny kanál (ductus reuniens) s endolymfou vestibulárneho aparátu. Koncentrácia K+ v endolymfe je 100-krát väčšia ako v cerebrospinálnom moku (CSF) a perilymfe; Koncentrácia Na+ v endolymfe je 10-krát nižšia ako v perilymfe.

❖ perilymfa chemickým zložením sa približuje krvnej plazme a mozgovomiechovému moku a zaujíma medzi nimi z hľadiska obsahu bielkovín medzipolohu.

❖ Endokochleárny potenciál. Membranózny kanál slimáka je kladne nabitý (+60-+80 mV) vzhľadom na ostatné dva rebríky. Zdrojom tohto (endokochleárneho) potenciálu sú cievne strie. Vlasové bunky sú polarizované endokochleárnym potenciálom na kritickú úroveň, čo zvyšuje ich citlivosť na mechanickú záťaž.

Uligka a Cortiho orgán

Slimák- špirálovito stočený kostný kanálik - tvorí 2,5 kučier s dĺžkou asi 35 mm. Bazilárna (hlavná) a vestibulárna membrána, umiestnené vo vnútri kochleárneho kanála, sa delia

Ryža. 11-2. membránový kanál a špirálový (corti) orgán. Kochleárny kanál je rozdelený na bubienkovú a vestibulárnu scalu a membránový kanál (stredná skala), v ktorom sa nachádza Cortiho orgán. Membranózny kanál je oddelený od scala tympani bazilárnou membránou. Obsahuje periférne procesy neurónov špirálového ganglia, ktoré tvoria synaptické kontakty s vonkajšími a vnútornými vláskovými bunkami.

Kanálová dutina na tri časti: scala tympani (scala tympani), vestibulárna scala (scala vestibuli) a membránový kanál kochley (scala media, stredné schodisko, kochleárny priechod). Endolymfa vypĺňa membránový kanál slimáka a perilymfa vypĺňa vestibulárnu a tympanickú šupinu. V membranóznom kanáli slimáka na bazilárnej membráne je receptorový aparát slimáka - Cortiho (špirálový) orgán. Cortiho orgán(obr. 11-2 a 11-3) obsahuje niekoľko radov podporných buniek a vláskových buniek. Všetky bunky sú prichytené k bazilárnej membráne, vláskové bunky sú svojim voľným povrchom spojené s krycou membránou.

Ryža. 11-3. Bunky vlasových receptorov v Cortiho orgáne

vlasové bunky- receptorové bunky Cortiho orgánu. Tvoria synaptické kontakty s periférnymi procesmi senzorických neurónov špirálového ganglia. Existujú vnútorné a vonkajšie vláskové bunky oddelené bezbunkovým priestorom (tunelom).

❖ vnútorné vlasové bunky tvoria jeden rad. Na ich voľnom povrchu sa nachádza 30-60 nepohyblivých mikroprocesov - stereocílií, ktoré prechádzajú cez kryciu membránu. Stereocilia sú umiestnené v polkruhu (alebo vo forme písmena V), otvorené smerom k vonkajším štruktúram Cortiho orgánu. Celkový počet buniek je asi 3500, tvoria približne 95% synapsií s procesmi citlivých neurónov špirálového ganglia.

❖ vonkajšie vlasové bunky usporiadané v 3-5 radoch a majú aj stereocíliu. Ich počet dosahuje 12 tisíc, ale spolu tvoria nie viac ako 5% synapsií s aferentnými vláknami. Ak sú však vonkajšie bunky poškodené a vnútorné bunky sú neporušené, stále dochádza k výraznej strate sluchu. Možno, že vonkajšie vláskové bunky nejakým spôsobom riadia citlivosť vnútorných vláskových buniek na rôzne hladiny zvuku.

bazilárna membrána, oddeľuje stredný a bubienkový rebrík, obsahuje až 30 tisíc bazilárnych vlákien vychádzajúcich z kostného drieku slimáka (modiolus) smerom k jeho vonkajšej stene. Bazilárne vlákna - tesné, elastické, trstinové - sú pripevnené k drieku slimáka iba na jednom konci. Vďaka tomu môžu bazilárne vlákna harmonicky vibrovať. Dĺžka bazilárnych vlákien zväčšuje sa od základne po vrchol slimáka – helicotreme. V oblasti oválnych a okrúhlych okienok je ich dĺžka cca 0,04 mm, v oblasti helikotrémy sú 12-krát dlhšie. Bazilárny priemer vlákna klesá od základne po hornú časť slimáka asi 100-krát. Výsledkom je, že krátke bazilárne vlákna v blízkosti foramen ovale lepšie vibrujú pri vysokých frekvenciách, zatiaľ čo dlhé vlákna v blízkosti helicotremy vibrujú lepšie pri nízkych frekvenciách (obr. 11-4). Preto sa vysokofrekvenčná rezonancia bazilárnej membrány vyskytuje v blízkosti bázy, kde zvukové vlny vstupujú do slimáka cez foramen ovale a nízkofrekvenčná rezonancia sa vyskytuje v blízkosti helikotrémy.

Vedenie zvuku do slimáka

Reťazec prenosu akustického tlaku vyzerá takto: bubienková membrána - kladivo - incus - strmeň - oválna okenná membrána - perilymfa - bazilárne a tektoriálne membrány - membrána okrúhleho okienka (pozri obr. 11-1). Pri posunutí strmeňa sa perilymfa pohybuje pozdĺž vestibulárnej scaly a potom cez helicotremu pozdĺž scala tympani k okrúhlemu okienku. Tekutina posunutá posunutím membrány oválneho okienka vytvára nadmerný tlak vo vestibulárnom kanáli. Pôsobením tohto tlaku sa bazilárna membrána posunie smerom k scala tympani. Oscilačná reakcia vo forme vlny sa šíri z bazilárnej membrány do helikotrémy. Posunutie tektoriálnej membrány vzhľadom na vláskové bunky pôsobením zvuku spôsobuje ich excitáciu. Výsledná elektrická reakcia (mikrofónny efekt) zopakuje tvar zvukového signálu.

Pohyb zvukových vĺn v kochlei

Keď sa pätka strmeňa pohybuje smerom dovnútra proti oválnemu okienku, okrúhle okienko sa vydúva smerom von, pretože slimák je zo všetkých strán obklopený kostným tkanivom. Počiatočný efekt zvukovej vlny vstupujúcej do foramen ovale sa prejaví vychýlením bazilárnej membrány na spodine slimáka do okrúhleho smeru.

Ryža. 11-4. Povaha vĺn pozdĺž bazilárnej membrány. A, B a C znázorňujú vestibulárnu (hore) a tympanickú šupinu (dole) v smere od oválu (vľavo hore) cez helikotrému (vpravo) ku okrúhlemu (vľavo dole) okienku; bazilárna membrána na A-D je vodorovná čiara oddeľujúca menované rebríky. Stredné schodisko sa v modeli neberie do úvahy. Vľavo: pohyb vysokých vĺn (ALE), stredná (B) a nízka frekvencia (AT) zvuky pozdĺž bazilárnej membrány. Napravo: korelácia medzi frekvenciou zvuku a amplitúdou kmitov bazilárnej membrány v závislosti od vzdialenosti od základne slimáka

okno. Elastické napätie bazilárnych vlákien však vytvára vlnu tekutiny, ktorá prebieha pozdĺž bazilárnej membrány v smere helikotrémy (obr. 11-4).

Každá vlna je spočiatku relatívne slabá, ale zosilnie, keď dosiahne tú časť bazilárnej membrány, kde sa vlastná rezonancia membrány rovná frekvencii zvukovej vlny. V tomto bode môže bazilárna membrána voľne vibrovať tam a späť, t.j. energia zvukovej vlny sa rozptýli, vlna je v tomto bode prerušená a stráca schopnosť pohybu po bazilárnej membráne. Vysokofrekvenčná zvuková vlna teda prechádza na krátku vzdialenosť pozdĺž bazilárnej membrány, kým dosiahne svoj rezonančný bod a zmizne; stredne frekvenčné zvukové vlny prechádzajú asi do polovice a potom sa zastavia; nakoniec, zvukové vlny s veľmi nízkou frekvenciou prechádzajú pozdĺž membrány takmer k helikotréme.

Aktivácia vlasových buniek

Pevné a elastické stereocílie smerujú z apikálneho povrchu vláskových buniek nahor a prenikajú do krycej membrány (obr. 11-3). Súčasne je bazálna časť vlasových receptorových buniek fixovaná na tie, ktoré obsahujú bazilárne vlákna.

membrána. Vlasové bunky sú vzrušené, akonáhle bazilárna membrána začne vibrovať spolu s bunkami, ktoré sú k nej pripojené a krycia membrána. A táto excitácia vláskových buniek (generácia receptorového potenciálu) začína v stereocílii.

receptorový potenciál. Výsledné napätie stereocílie spôsobuje mechanické transformácie, ktoré otvoria 200 až 300 katiónových kanálov. Ióny K+ z endolymfy vstupujú do stereocília, čo spôsobuje depolarizáciu membrány vláskových buniek. V synapsiách medzi receptorovou bunkou a aferentným nervovým zakončením sa uvoľňuje rýchlo pôsobiaci neurotransmiter glutamát, ktorý interaguje s glutamátovými receptormi, depolarizuje postsynaptickú membránu a vytvára AP.

Smerová citlivosť. Keď sa bazilárne vlákna ohýbajú v smere scala vestibularis, vláskové bunky sa depolarizujú; ale keď sa bazilárna membrána pohybuje opačným smerom, dochádza k hyperpolarizácii (rovnaká smerová citlivosť, ktorá určuje elektrickú odozvu receptorovej bunky, je charakteristická pre vláskové bunky orgánu rovnováhy, pozri obr. 11-7A).

Detekcia zvukovej charakteristiky

Frekvencia zvuková vlna je pevne „priviazaná“ k určitej oblasti bazilárnej membrány (pozri obr. 11-4). Okrem toho existuje priestorová organizácia nervových vlákien v celej sluchovej dráhe - od slimáka až po mozgovú kôru. Registrácia signálov v sluchovom trakte mozgového kmeňa a v sluchovom poli mozgovej kôry ukazuje, že existujú špeciálne mozgové neuróny, ktoré sú excitované špecifickými zvukovými frekvenciami. Preto hlavnou metódou, ktorú nervový systém používa na určenie frekvencií zvuku, je určiť oblasť bazilárnej membrány, ktorá je najviac stimulovaná - takzvaný "princíp miesta".

Objem. Sluchový systém používa na určenie hlasitosti niekoľko mechanizmov.

❖ Hlasitý zvuk zvyšuje amplitúdu kmitov bazilárnej membrány, čím sa zvyšuje počet excitovaných vláskových buniek, čo vedie k priestorovému zhrnutiu impulzov a prenosu vzruchu pozdĺž mnohých nervových vlákien.

❖ Vonkajšie vláskové bunky nie sú excitované, kým vibrácie bazilárnej membrány nedosiahnu vysokú intenzitu

prísnosť. Stimuláciu týchto buniek môže nervový systém vyhodnotiť ako indikátor skutočne silného zvuku. ❖ Hodnotenie hlasitosti. Neexistuje priama úmernosť medzi fyzickou silou zvuku a jeho zdanlivou hlasitosťou, t.j. pocit zvýšenia hlasitosti nenasleduje striktne paralelne so zvýšením intenzity zvuku (hladina akustického výkonu). Na posúdenie úrovne akustického výkonu sa používa logaritmický ukazovateľ skutočného akustického výkonu: 10-násobné zvýšenie akustickej energie - 1 biely(B). 0,1 B sa nazýva decibel(dB) 1 dB - zvýšenie zvukovej energie o 1,26-násobok - intenzita zvuku vo vzťahu k prahu (2x10 -5 dynov / cm 2) (1 dyn \u003d 10 -5 N). Pri bežnom vnímaní zvuku pri komunikácii dokáže človek rozlíšiť zmeny intenzity zvuku o 1 dB.

Sluchové dráhy a centrá

Na obr. 11-5A znázorňuje zjednodušený diagram hlavných sluchových dráh. Aferentné nervové vlákna z kochley vstupujú do špirálového ganglia a z neho do dorzálneho (zadného) a ventrálneho (predného) kochleárneho jadra umiestneného v hornej časti medulla oblongata. Vzostupné nervové vlákna tu tvoria synapsie s neurónmi druhého rádu, ktorých axóny

Ryža. 11-5. A. Hlavné sluchové dráhy(zadný pohľad na mozgový kmeň, mozoček a mozgovú kôru odstránené). B. Sluchová kôra

čiastočne prechádzajú na opačnú stranu k jadrám hornej olivy a čiastočne končia na jadrách hornej olivy tej istej strany. Z jadier hornej olivy stúpajú sluchové dráhy nahor cez laterálnu lemniskálnu dráhu; časť vlákien končí v laterálnych lemniskálnych jadrách a väčšina axónov tieto jadrá obchádza a nasleduje do colliculus inferior, kde všetky alebo takmer všetky sluchové vlákna tvoria synapsie. Odtiaľto prechádza sluchová dráha do mediálnych genikulárnych telies, kde všetky vlákna končia synapsiami. Konečná sluchová dráha končí v sluchovej kôre, ktorá sa nachádza najmä v gyrus superior spánkového laloka (obr. 11-5B). Bazilárna membrána kochley na všetkých úrovniach sluchovej dráhy je prezentovaná vo forme určitých projekčných máp rôznych frekvencií. Už na úrovni stredného mozgu sa objavujú neuróny, ktoré detegujú viaceré znaky zvuku na princípoch laterálnej a rekurentnej inhibície.

sluchová kôra

Projekčné plochy sluchovej kôry (obr. 11-5B) sa nachádzajú nielen v hornej časti gyrus temporalis superior, ale siahajú aj na vonkajšiu stranu spánkového laloka, pričom zachytávajú časť ostrovčekovej kôry a parietálneho tegmenta.

primárna sluchová kôra priamo prijíma signály z vnútorného (mediálneho) genikulárneho tela, pričom oblasť sluchovej asociácie sekundárne excitované impulzmi z primárnej sluchovej kôry a talamických oblastí ohraničujúcich mediálne genikulárne telo.

tonotopické mapy. V každej zo 6 tonotopických máp vzrušujú vysokofrekvenčné zvuky neuróny v zadnej časti mapy, zatiaľ čo nízkofrekvenčné zvuky vzrušujú neuróny v prednej časti mapy. Predpokladá sa, že každá samostatná oblasť vníma svoje špecifické vlastnosti zvuk. Napríklad jedna veľká mapa v primárnej sluchovej kôre takmer úplne diskriminuje zvuky, ktoré sa subjektu zdajú vysoké. Ďalšia mapa sa používa na určenie smeru zvuku. Niektoré oblasti sluchovej kôry vyvolávajú špeciálne kvality zvukových signálov (napr. náhly nástup zvukov alebo modulácie zvukov).

frekvenčný rozsah zvuku, na ktoré neuróny sluchovej kôry reagujú užšie ako na neuróny špirálového ganglia a mozgového kmeňa. Vysvetľuje sa to na jednej strane vysokým stupňom špecializácie kortikálnych neurónov a na druhej strane fenoménom laterálnej a rekurentnej inhibície, ktorá zvyšuje

rozhodujúca schopnosť neurónov vnímať požadovanú frekvenciu zvuku.

Určenie smeru zvuku

Smer zdroja zvuku. Dve uši pracujúce v súzvuku dokážu zistiť zdroj zvuku podľa rozdielu v hlasitosti a času, ktorý zaberie, kým sa dostane na obe strany hlavy. Osoba určuje zvuk prichádzajúci k nemu dvoma spôsobmi. Čas oneskorenia medzi príchodom zvuku do jedného a druhého ucha. Zvuk najskôr dorazí do ucha najbližšie k zdroju zvuku. Nízkofrekvenčné zvuky idú okolo hlavy kvôli ich značnej dĺžke. Ak je zdroj zvuku umiestnený na strednej čiare vpredu alebo vzadu, potom človek vníma aj minimálny posun od strednej čiary. Takéto jemné porovnanie minimálneho rozdielu v čase príchodu zvuku vykonáva CNS v bodoch, kde sa zbiehajú sluchové signály. Tieto body konvergencie sú horné olivy, dolný colliculus a primárna sluchová kôra. Rozdiel medzi intenzitou zvukov v dvoch ušiach. Pri vysokých zvukových frekvenciách veľkosť hlavy výrazne presahuje vlnovú dĺžku zvukovej vlny a vlna sa odráža od hlavy. To má za následok rozdiel v intenzite zvukov prichádzajúcich do pravého a ľavého ucha.

sluchové vnemy

frekvenčný rozsah, ktorý človek vníma zahŕňa asi 10 oktáv hudobnej stupnice (od 16 Hz do 20 kHz). Tento rozsah sa vekom postupne znižuje v dôsledku zníženia vnímania vysokých frekvencií. Rozlíšenie frekvencie zvuku charakterizovaný minimálnym rozdielom vo frekvencii dvoch blízkych zvukov, ktorý ešte človek zachytí.

Absolútny prah sluchu- minimálna intenzita zvuku, ktorú človek počuje v 50% prípadov jeho prezentácie. Prah počutia závisí od frekvencie zvukových vĺn. Maximálna citlivosť ľudského sluchu je v oblasti od 500 do 4000 Hz. V rámci týchto limitov je vnímaný zvuk, ktorý má extrémne nízku energiu. V rozsahu týchto frekvencií sa nachádza oblasť vnímania zvuku ľudskej reči.

Citlivosťna zvukové frekvencie pod 500 Hz postupne klesá. To chráni človeka pred možným neustálym pocitom nízkofrekvenčných vibrácií a zvukov, ktoré produkuje jeho vlastné telo.

PRIESTOROVÁ ORIENTÁCIA

Priestorová orientácia tela v kľude a pohybe je z veľkej časti zabezpečená reflexnou činnosťou pochádzajúcou z vestibulárneho aparátu vnútorného ucha.

vestibulárny aparát

Vestibulárny (preddverný) aparát alebo orgán rovnováhy (obr. 11-1) sa nachádza v kamennej časti spánkovej kosti a skladá sa z kosti a blanitých labyrintov. Kostný labyrint - systém polkruhových kanálikov (canales semicirculares) a dutina s nimi komunikujúca - predsieň (vestibulum). membránový labyrint- sústava tenkostenných rúrok a vakov umiestnených vo vnútri kosteného labyrintu. V kostných ampulkách sa membránové kanály rozširujú. Každá ampulárna dilatácia polkruhového kanálika obsahuje hrebenatky(crista ampullaris). V predvečer membránového labyrintu sa vytvárajú dve vzájomne prepojené dutiny: matochka, do ktorých ústia membránové polkruhové kanáliky a vrecko. Citlivé oblasti týchto dutín sú škvrny. Membranózne polkruhové kanáliky, maternica a vak sú vyplnené endolymfou a komunikujú s kochleou, ako aj s endolymfatickým vakom umiestneným v lebečnej dutine. Hrebenatky a škvrny - vnímajúce oblasti vestibulárneho orgánu - obsahujú receptorové vlasové bunky. V polkruhových kanáloch sa zaznamenávajú rotačné pohyby (uhlové zrýchlenie), v maternici a vaku - lineárne zrýchlenie.

Citlivé škvrny a hrebenatky(Obr. 11-6). V epiteli škvŕn a hrebenatiek sú citlivé vlasy a podporné bunky. Epitel škvŕn je pokrytý želatínovou otolitovou membránou obsahujúcou otolity - kryštály uhličitanu vápenatého. Epitel hrebenatky je obklopený rôsolovitou priehľadnou kupolou (obr. 11-6A a 11-6B), ktorú možno ľahko premiestniť pohybmi endolymfy.

vlasové bunky(Obr. 11-6 a 11-6B) sa nachádzajú v hrebenikoch každej ampulky polkruhových kanálikov a v škvrnách vakov predsiene. Bunky vlasových receptorov v apikálnej časti obsahujú 40-110 nepohyblivých vlasov (stereocilia) a jedna pohyblivá mihalnica (kinocília), nachádza sa na periférii zväzku stereocílií. Najdlhšie stereocílie sa nachádzajú v blízkosti kinocília, zatiaľ čo dĺžka zvyšku klesá so vzdialenosťou od kinocília. Vlasové bunky sú citlivé na smer stimulu (citlivosť na smer, pozri obr. 11-7A). Keď smer dráždivého účinku od stereocílie do

Ryža. 11-6. Receptorová oblasť orgánu rovnováhy. Vertikálne rezy cez hrebenatku (A) a škvrny (B, C). OM - otolitická membrána; O - otolity; PC - podporná bunka; RK - receptorová bunka

vlásková bunka kinocilium je excitovaná (dochádza k depolarizácii). Pri opačnom smere podnetu je odozva potlačená (hyperpolarizácia).

Stimulácia polkruhových kanálov

Receptory polkruhových kanálikov vnímajú zrýchlenie rotácie, t.j. uhlové zrýchlenie (obr. 11-7). V pokoji dochádza k rovnováhe vo frekvencii nervových impulzov z ampuliek oboch strán hlavy. Uhlové zrýchlenie rádovo 0,5° za sekundu je dostatočné na pohyb kupoly a ohnutie riasiniek. Uhlové zrýchlenie je zaznamenané v dôsledku zotrvačnosti endolymfy. Keď je hlava otočená, endolymfa zostáva v rovnakej polohe a voľný koniec kupoly sa odchyľuje v smere opačnom k ​​otočeniu. Pohyb kupoly ohýba kinocílium a sterocilia vložené do rôsolovitej štruktúry kupoly. Sklon stereocílie smerom ku kinocíliu spôsobuje depolarizáciu a excitáciu; opačný smer náklonu vedie k hyperpolarizácii a inhibícii. Pri excitácii sa vo vláskových bunkách vytvára receptorový potenciál a uvoľňuje sa acetylcholín, ktorý aktivuje aferentné zakončenia vestibulárneho nervu.

Ryža. 11-7. Fyziológia registrácia uhlového zrýchlenia. ALE- rozdielna reakcia vláskových buniek v hrebeňoch ampuliek ľavého a pravého horizontálneho polkruhového kanálika pri otáčaní hlavy. B- Postupne zväčšené obrázky vnímavých štruktúr hrebenatiek

Reakcie tela spôsobené stimuláciou polkruhových kanálikov.

Stimulácia polkruhových kanálikov spôsobuje subjektívne pocity vo forme závratov, nevoľnosti a iných reakcií spojených s excitáciou autonómneho nervového systému. K tomu sa pridávajú objektívne prejavy v podobe zmeny tónu očné svaly(nystagmus) a antigravitačný svalový tonus (reakcia na pád). Závraty je pocit otáčania a môže spôsobiť nerovnováhu a pád. Smer pocitu rotácie závisí od toho, ktorý polkruhový kanál bol stimulovaný. V každom prípade je vertigo orientované v opačnom smere ako je posunutie endolymfy. Počas otáčania je pocit závratu smerovaný do smeru otáčania. Pocit, ktorý zažívate po zastavení rotácie, je nasmerovaný opačným smerom ako skutočná rotácia. V dôsledku závratov sa vyskytujú vegetatívne reakcie - nevoľnosť, vracanie, bledosť, potenie, a pri intenzívnej stimulácii polkruhových kanálikov je možný prudký pokles krvného tlaku (zrútenie).

Nystagmus a poruchy svalového tonusu. Stimulácia polkruhových kanálikov spôsobuje zmeny svalového tonusu, prejavujúce sa nystagmom, zhoršenými koordinačnými testami a reakciou na pád.

❖ nystagmus- rytmické zášklby oka, pozostávajúce z pomalých a rýchlych pohybov. Pomalé pohyby smerujú vždy k pohybu endolymfy a sú reflexnou reakciou. Reflex sa vyskytuje v hrebeňoch polkruhových kanálikov, impulzy prichádzajú do vestibulárnych jadier mozgového kmeňa a odtiaľ prechádzajú do svalov oka. Rýchle pohyby určené smerom nystagmu; vyplývajú z činnosti CNS (ako súčasť vestibulárneho reflexu z retikulárnej formácie do mozgového kmeňa). Rotácia v horizontálnej rovine spôsobuje horizontálny nystagmus, rotácia v sagitálnej rovine spôsobuje vertikálny nystagmus a rotácia vo frontálnej rovine spôsobuje rotačný nystagmus.

❖ rektifikačný reflex. Porušenie ukazovacieho testu a pádová reakcia sú výsledkom zmien tonusu antigravitačných svalov. Tonus extenzorových svalov sa zvyšuje na strane tela, kam smeruje posun endolymfy, a klesá na opačnej strane. Ak sú teda gravitačné sily nasmerované na pravú nohu, potom sa hlava a telo človeka odchýlia doprava, čím sa endolymfa posunie doľava. Výsledný reflex okamžite spôsobí extenziu pravej nohy a paže a flexiu ľavej ruky a nohy, sprevádzanú vychýlením očí doľava. Tieto pohyby sú ochranným rektifikačným reflexom.

Stimulácia maternice a vaku

statická rovnováha. Maternicová škvrna, ležiaca vodorovne na svojom spodnom povrchu, reaguje na lineárne zrýchlenie v horizontálnom smere (napríklad v polohe na chrbte); bod vrecka umiestnený vertikálne na bočnom povrchu vrecka (obr. 11-7B) určuje lineárne zrýchlenie vo vertikálnom smere (napríklad v stojacej polohe). Naklonenie hlavy posúva vačok a maternicu pod určitým uhlom medzi horizontálnou a vertikálnou polohou. Gravitačná sila otolitov pohybuje otolitovou membránou vo vzťahu k povrchu senzorického epitelu. Riasinky vložené do otolitovej membrány sa ohýbajú pod vplyvom kĺzania otolitovej membrány pozdĺž nich. Ak sa mihalnice ohýbajú smerom ku kinocy-

Lii, potom dochádza k zvýšeniu impulznej aktivity, ak v opačnom smere od kinocília, potom impulzová aktivita klesá. Funkciou vaku a maternice je teda udržiavať statickú rovnováhu a orientáciu hlavy vzhľadom na smer gravitácie. Rovnováha pri lineárnom zrýchlení. Na určovaní lineárneho zrýchlenia sa podieľajú aj škvrny maternice a miešku. Keď človek náhle dostane tlak vpred (zrýchlenie), otolitová membrána, ktorá má oveľa väčšiu zotrvačnosť ako okolitá tekutina, je posunutá späť mihalnicami vláskovej bunky. To spôsobí vstup do nervový systém signál nerovnováhy v tele a človek má pocit, že padá dozadu. Automaticky sa človek nakláňa dopredu, kým tento pohyb nespôsobí rovnako rovnaký pocit pádu dopredu, pretože otolitická membrána sa vplyvom zrýchlenia vráti na svoje miesto. V tomto bode nervový systém určí stav vhodnej rovnováhy a zastaví predklon tela. Preto škvrny riadia udržiavanie rovnováhy počas lineárneho zrýchlenia.

Projekčné dráhy vestibulárneho aparátu

Vestibulárna vetva VIII hlavového nervu je tvorená procesmi približne 19 000 bipolárnych neurónov, ktoré tvoria senzorický ganglion. Periférne procesy týchto neurónov sa približujú k vláskovým bunkám každého polkruhového kanálika, maternice a vaku a centrálne procesy smerujú do vestibulárnych jadier predĺženej miechy (obr. 11-8A). Axóny nervových buniek druhého rádu sú spojené s miechou (preddverný miechový trakt, olivovo-miechový trakt) a stúpajú ako súčasť mediálnych pozdĺžnych zväzkov k motorickým jadrám hlavových nervov, ktoré riadia pohyby očí. Existuje aj dráha, ktorá vedie impulzy z vestibulárnych receptorov cez talamus do mozgovej kôry.

Vestibulárny aparát je súčasťou multimodálneho systému(obr. 11-8B), ktorý zahŕňa zrakové a somatické receptory, ktoré vysielajú signály do vestibulárnych jadier buď priamo, alebo cez vestibulárne jadrá mozočka alebo retikulárnej formácie. Vstupné signály sú integrované vo vestibulárnych jadrách a výstupné príkazy ovplyvňujú okulomotorický a miechový systém. ovládanie motora. Na obr. 11-8B

Ryža. 11-8. Vzostupné dráhy vestibulárneho aparátu(pohľad zozadu, mozoček a mozgová kôra odstránené). B. Multimodálny systém priestorovej orientácie tela.

ukazuje centrálnu a koordinačnú úlohu vestibulárnych jadier spojených priamymi a spätná väzba s hlavným receptorom a centrálnymi systémami priestorovej koordinácie.

Vnútorné ucho obsahuje receptorový aparát dvoch analyzátorov: vestibulárneho (vestibulárne a polkruhové kanáliky) a sluchového, ktorý zahŕňa slimák s Cortiho orgánom.

Kostná dutina vnútorného ucha, obsahujúca veľké množstvo komôr a priechodov medzi nimi, sa nazýva labyrint . Skladá sa z dvoch častí: kostený labyrint a blanitý labyrint. Kostný labyrint- ide o sériu dutín umiestnených v hustej časti kosti; rozlišujú sa v ňom tri zložky: polkruhové kanály - jeden zo zdrojov nervových impulzov, ktoré odrážajú polohu tela v priestore; predsieň; a slimák – orgán.

membránový labyrint uzavretý v kostnom labyrinte. Je naplnená tekutinou, endolymfou, a obklopená ďalšou tekutinou, perilymfou, ktorá ju oddeľuje od kostného labyrintu. Membranózny labyrint, podobne ako kostený, pozostáva z troch hlavných častí. Prvý zodpovedá konfiguráciou trom polkruhovým kanálom. Druhá rozdeľuje kostnú predsieň na dve časti: maternicu a vak. Predĺžená tretia časť tvorí stredné (kochleárne) schodisko (špirálový kanál), opakujúce krivky slimáka.

Polkruhové kanály. Je ich len šesť – v každom uchu tri. Majú oblúkovitý tvar a začínajú a končia v maternici. Tri polkruhové kanáliky každého ucha sú navzájom v pravom uhle, jeden horizontálny a dva vertikálne. Každý kanál má na jednom konci predĺženie - ampulku. Šesť kanálikov je umiestnených tak, že pre každý existuje opačný kanál v rovnakej rovine, ale v druhom uchu, ale ich ampulky sú umiestnené na vzájomne opačných koncoch.

Slimák a Cortiho orgán. Názov slimáka je určený jeho špirálovito stočeným tvarom. Ide o kostný kanálik, ktorý tvorí dva a pol závitu špirály a je naplnený tekutinou. Kučery obiehajú vodorovne ležiacu tyč - vreteno, okolo ktorého je ako skrutka skrútená kostná špirálová platnička, preniknutá tenkými tubulmi, kadiaľ prechádzajú vlákna kochleárnej časti vestibulocochleárneho nervu - VIII. páru hlavových nervov. Vnútri, na jednej stene špirálového kanála, po celej jeho dĺžke, je kostný výčnelok. Od tohto výbežku k protiľahlej stene vybiehajú dve ploché membrány, takže slimák sa po celej dĺžke delí na tri paralelné kanáliky. Dve vonkajšie sa nazývajú scala vestibuli a scala tympani; komunikujú spolu v hornej časti slimáka. Centrálne, tzv. špirála, kochleárny kanál, končí slepo a jeho začiatok komunikuje s vakom. Špirálový kanál je vyplnený endolymfou, scala vestibuli a scala tympani sú vyplnené perilymfou. Perilymfa má vysokú koncentráciu sodíkových iónov, zatiaľ čo endolymfa má vysokú koncentráciu draselných iónov. Najdôležitejšia funkcia endolymfa, ktorá je kladne nabitá vzhľadom na perilymfu, je vytvorenie elektrického potenciálu na membráne, ktorá ich oddeľuje, čo poskytuje energiu pre proces zosilnenia prichádzajúcich zvukových signálov.

Schodisko predsiene začína v guľovej dutine - predsieni, ktorá leží na dne slimáka. Jeden koniec rebríka cez oválne okienko (okno predsiene) prichádza do kontaktu s vnútornou stenou vzduchom vyplnenej dutiny stredného ucha. Scala tympani komunikuje so stredným uchom cez okrúhle okienko (okno slimáka). Kvapalina

nemôže prejsť cez tieto okienka, pretože oválne okienko je uzavreté základňou strmeňa a okrúhle je uzavreté tenkou membránou, ktorá ho oddeľuje od stredného ucha. Špirálový kanál kochley je oddelený od scala tympani tzv. hlavná (bazilárna) membrána, ktorá pripomína miniatúrny strunový nástroj. Obsahuje množstvo paralelných vlákien rôznych dĺžok a hrúbok, natiahnutých cez špirálový kanál, pričom vlákna na základni špirálového kanála sú krátke a tenké. Postupne sa predlžujú a hrubnú ku koncu slimáka ako struny harfy. Membrána je pokrytá radmi citlivých, vlasatých buniek, ktoré tvoria tzv. Cortiho orgán, ktorý vykonáva vysoko špecializovanú funkciu - premieňa vibrácie hlavnej membrány na nervové impulzy. Vláskové bunky sú spojené s zakončeniami nervových vlákien, ktoré po opustení Cortiho orgánu tvoria sluchový nerv (kochleárna vetva vestibulokochleárneho nervu).

membránový kochleárny labyrint alebo kanál má vzhľad slepého vestibulárneho výbežku umiestneného v kostnej kochlei a slepo končiaceho na jej vrchole. Je vyplnený endolymfou a je to vak spojivového tkaniva dlhý asi 35 mm. Kochleárny kanálik rozdeľuje kostný špirálový kanál na tri časti, pričom zaberá stred z nich - stredné schodisko (scala media), alebo kochleárny kanál, alebo kochleárny kanál. Horná časť je vestibulárne schodisko (scala vestibuli), alebo vestibulárne schodisko, spodná časť je bubienkové alebo tympanické schodisko (scala tympani). Obsahujú peri-lymfu. V oblasti kupoly kochley spolu obidva rebríky komunikujú cez otvor kochley (helicotrema). Scala tympani siaha až po spodinu slimáka, kde končí pri okrúhlom okienku slimáka uzavretom sekundárnou tympanickou membránou. Schodisko vestibulu komunikuje s perilymfatickým priestorom vestibulu. Je potrebné poznamenať, že zloženie perilymfy sa podobá krvnej plazme a cerebrospinálnej tekutine; obsahuje sodík. Endolymfa sa líši od perilymfy vyššou (100-krát) koncentráciou draselných iónov a nižšou (10-krát) koncentráciou sodíkových iónov; svojím chemickým zložením pripomína vnútrobunkovú tekutinu. Vo vzťahu k peri-lymfe je kladne nabitý.

Kochleárny kanálik má trojuholníkový prierez. Horná - vestibulárna stena kochleárneho vývodu, privrátená ku schodisku vestibulu, je tvorená tenkou vestibulárnou (Reissnerovou) membránou (membrana vestibularis), ktorá je zvnútra pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom a zvonku - endotelom. Medzi nimi je tenké fibrilárne spojivové tkanivo. Vonkajšia stena sa spája s periostom vonkajšej steny kostnej kochley a je reprezentovaná špirálovitým väzivom, ktoré je prítomné vo všetkých cievkach kochley. Na väzive je cievny pruh (stria vascularis), bohatý na kapiláry a pokrytý kubickými bunkami, ktoré produkujú endolymfu. Spodná, tympanická stena, obrátená k scala tympani, je najzložitejšia. Predstavuje ho bazilárna membrána alebo platnička (lamina basilaris), na ktorej je umiestnená špirála, alebo Cortiho orgán, ktorý vydáva zvuky. Hustá a elastická bazilárna doska alebo hlavná membrána je na jednom konci pripojená k špirálovej kostnej doske a na opačnom konci k špirálovému väzu. Membrána je tvorená tenkými, mierne natiahnutými radiálnymi kolagénovými vláknami (asi 24 tis.), ktorých dĺžka sa zväčšuje od základne slimáka po jej vrchol - pri oválnom okienku, šírka bazilárnej membrány je 0,04 mm a potom smerom k vrcholu kochley, postupne sa rozširuje, dosahuje koniec 0,5 mm (t.j. bazilárna membrána sa rozširuje tam, kde sa kochlea zužuje). Vlákna pozostávajú z tenkých fibríl, ktoré sa navzájom anastomujú. Slabé napätie vlákien bazilárnej membrány vytvára podmienky pre ich oscilačné pohyby.

Vlastný orgán sluchu – Cortiho orgán – sa nachádza v slimákovi. Cortiho orgán je receptor čiastočne umiestnený vo vnútri membránového labyrintu. V procese evolúcie vzniká na základe štruktúr bočných orgánov. Vníma vibrácie vlákien nachádzajúcich sa v kanáliku vnútorného ucha a prenáša ich do sluchovej kôry, kde sa tvoria zvukové signály. začína v Cortiho orgáne primárna formácia analýza zvukových signálov.

Miesto. Cortiho orgán sa nachádza v špirálovito stočenom kostnom kanáliku vnútorného ucha – kochleárnom kanáliku, vyplnenom endolymfou a perilymfou. Horná stena priechodu susedí s tzv. schodisko predsiene a nazýva sa Reisnerova membrána; spodná stena hraničiaca s tzv. scala tympani, tvorený hlavnou membránou, pripojenou k špirálovej kostnej doštičke. Cortiho orgán predstavujú podporné alebo podporné bunky a receptorové bunky alebo fonoreceptory. Existujú dva typy podporných a dva typy receptorových buniek – vonkajšie a vnútorné.

Vonkajšie podporné klietky ležia ďalej od okraja špirálovej kostnej platničky, a domáci- bližšie k nemu. Oba typy podporných buniek sa k sebe zbiehajú v ostrom uhle a vytvárajú trojuholníkový kanál - vnútorný (Cortiho) tunel vyplnený endolymfou, ktorý špirálovito prebieha pozdĺž celého Cortiho orgánu. Tunel obsahuje nemyelinizované nervové vlákna pochádzajúce z neurónov špirálového ganglia.

Phonoreceptory ležať na podporných bunkách. Sú sekundárne snímajúce (mechanoreceptory), transformujúce mechanické vibrácie na elektrické potenciály. Fonoreceptory (na základe ich vzťahu ku Cortiho tunelu) sa delia na vnútorné (v tvare banky) a vonkajšie (cylindrické), ktoré sú od seba oddelené Cortiho oblúkmi. Vnútorné vláskové bunky sú usporiadané v jednom rade; ich celkový počet po celej dĺžke membránového kanála dosahuje 3500. Vonkajšie vláskové bunky sú usporiadané v 3-4 radoch; ich celkový počet dosahuje 12000-20000. Každá vlasová bunka má predĺžený tvar; jeden z jeho pólov je blízko hlavnej membrány, druhý je v dutine membránového kanála kochley. Na konci tohto pólu sú chĺpky alebo stereocília (až 100 na bunku). Vlásky receptorových buniek sú umývané endolymfou a prichádzajú do kontaktu s krycou alebo tektoriálnou membránou (membrana tectoria), ktorá sa nachádza nad vláskovými bunkami pozdĺž celého priebehu membránového kanála. Táto membrána má rôsolovitú konzistenciu, ktorej jeden okraj je pripevnený ku kostnej špirálovej doštičke a druhý končí voľne v dutine kochleárneho kanálika o niečo ďalej ako vonkajšie receptorové bunky.

Všetky fonoreceptory, bez ohľadu na umiestnenie, sú synapticky spojené s 32 000 dendritmi bipolárnych senzorických buniek umiestnených v špirálovom nerve kochley. Toto sú prvé sluchové dráhy, ktoré tvoria kochleárnu (kochleárnu) časť VIII páru hlavových nervov; prenášajú signály do kochleárnych jadier. V tomto prípade sa signály z každej vnútornej vláskovej bunky prenášajú do bipolárnych buniek súčasne cez niekoľko vlákien (pravdepodobne to zvyšuje spoľahlivosť prenosu informácií), zatiaľ čo signály z niekoľkých vonkajších vláskových buniek sa zbiehajú na jedno vlákno. Preto asi 95% vlákien sluchového nervu prenáša informácie z vnútorných vláskových buniek (hoci ich počet nepresahuje 3500) a 5% vlákien prenáša informácie z vonkajších vláskových buniek, ktorých počet dosahuje 12 000- 20 000. Tieto údaje zdôrazňujú obrovský fyziologický význam vnútorných vláskových buniek pri prijímaní zvukov.

na vlasové bunky vhodné sú aj eferentné vlákna - axóny neurónov hornej olivy. Vlákna prichádzajúce do vnútorných vláskových buniek nekončia na týchto bunkách samotných, ale na aferentných vláknach. Predpokladá sa, že majú inhibičný účinok na prenos sluchového signálu, čím prispievajú k zostreniu frekvenčného rozlíšenia. Vlákna prichádzajúce do vonkajších vláskových buniek ich priamo ovplyvňujú a zmenou ich dĺžky menia ich fonosenzitivitu. Vyššie akustické centrá teda pomocou eferentných olivovo-kochleárnych vlákien (vlákna Rasmussenovho zväzku) regulujú citlivosť fonoreceptorov a tok aferentných impulzov z nich do mozgových centier.

Holding zvukové vibrácie v slimákovi . Vnímanie zvuku sa uskutočňuje za účasti fonoreceptorov. Pod vplyvom zvukovej vlny vedú k vytvoreniu receptorového potenciálu, ktorý spôsobuje excitáciu dendritov bipolárneho špirálového ganglia. Ako je však zakódovaná frekvencia a sila zvuku? Toto je jedna z najťažších otázok vo fyziológii sluchového analyzátora.

Moderná myšlienka kódovania frekvencie a sily zvuku je nasledovná. Zvuková vlna, pôsobiaca na systém sluchových kostičiek stredného ucha, spôsobuje kmitanie membrány oválneho okienka predsiene, ktorá pri ohýbaní spôsobuje vlnité pohyby perilymfy horných a dolných kanálikov, ktoré postupne blednú. smerom k hornej časti slimáka. Pretože všetky kvapaliny sú nestlačiteľné, tieto oscilácie by boli nemožné, keby nebolo membrány okrúhleho okienka, ktorá vyčnieva, keď je základňa sponiek pritlačená k oválnemu okienku a po zastavení tlaku zaujme svoju pôvodnú polohu. Oscilácie perilymfy sa prenášajú do vestibulárnej membrány, ako aj do dutiny stredného kanála, čím sa endolymfa a bazilárna membrána uvádzajú do pohybu (vestibulárna membrána je veľmi tenká, takže tekutina v hornom a strednom kanáli kolíše, ako keby oba kanály sú jedno). Keď je ucho vystavené zvukom s nízkou frekvenciou (do 1000 Hz), bazilárna membrána sa posunie po celej dĺžke od základne po hornú časť kochley. So zvýšením frekvencie zvukového signálu sa skrátený po dĺžke oscilujúceho stĺpca kvapaliny posúva bližšie k oválnemu okienku, k najtuhšej a najpružnejšej časti bazilárnej membrány. Deformuje sa, bazilárna membrána vytláča chĺpky vláskových buniek vzhľadom na tektoriálnu membránu. V dôsledku tohto premiestnenia dochádza k elektrickému výboju vláskových buniek. Existuje priama korelácia medzi amplitúdou posunu hlavnej membrány a počtom neurónov sluchovej kôry zapojených do procesu excitácie.

1 - membránový kanál kochley; 2 - vestibulárny rebrík; 3 - bubnové schody; 4 - špirálová kostná doska; 5 - špirálový uzol; 6 - špirálový hrebeň; 7 - dendrity nervových buniek; 8 - vestibulárna membrána; 9 - bazilárna membrána; 10 - špirálové väzivo; 11 - epitelová výstelka 6 a otrok ďalší rebrík; 12 - cievny pás; trinásť - cievy; 14 - krycia doska; 15 - bunky vonkajšieho senzorického epitelu; 16 - bunky vnútorného senzorického epitelu; 17 - vnútorná podporná epitelioitída; 18 - vonkajšia podporná epiteliitída; 19 - stĺpové bunky; 20 - tunel.

Štruktúra orgánu sluchu (vnútorné ucho). Vo vnútri sa nachádza receptorová časť sluchového orgánu membránový labyrint, umiestnený postupne v kostnom labyrinte, ktorý má tvar slimáka - kostnej trubice špirálovito stočenej v 2,5 otáčkach. Po celej dĺžke kostnej kochley prebieha membránový labyrint. Na priečnom reze má labyrint kostnej kochley zaoblený tvar a priečny labyrint má trojuholníkový tvar. Steny membránového labyrintu v priereze sú tvorené:

1. supermediálna stena- vzdelaný vestibulárna membrána (8). Je to tenko-fibrilárna doska spojivového tkaniva pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom obráteným k endolymfe a endotelom obráteným k perilymfe.

2. vonkajšia stena- vzdelaný cievny pásik (12) ležiace na špirálová väzba (10). Cievny pás je viacradový epitel, ktorý má na rozdiel od všetkých epitelov tela vlastné krvné cievy; tento epitel vylučuje endolymfu, ktorá vypĺňa membránový labyrint.

3. Spodná stena, základňa trojuholníka - bazilárna membrána (lamina) (9), pozostáva zo samostatných natiahnutých strún (fibrilárnych vlákien). Dĺžka šnúrok sa zväčšuje v smere od základne slimáka k vrcholu. Každá struna je schopná rezonovať na presne definovanej frekvencii vibrácií - struny bližšie k spodnej časti slimáka (kratšie struny) rezonujú pri vyšších frekvenciách vibrácií (k vyšším zvukom), struny bližšie k vrcholu slimáka - k nižším frekvenciám vibrácií (na zníženie zvukov).

Priestor kostnej kochley nad vestibulárnou membránou je tzv vestibulárny rebrík (2) pod bazilárnou membránou - bubnový rebrík (3). Vestibulárna a tympanická scala sú vyplnené perilymfou a komunikujú spolu v hornej časti slimáka. Na spodine kostnej kochley sa vestibulárna scala končí oválnym otvorom uzavretým strmeňom a scala tympani končí okrúhlym otvorom uzavretým elastickou membránou.

Špirálový orgán alebo Cortiho orgán - receptorová časť ucha , nachádza sa na bazilárnej membráne. Skladá sa z citlivých, podporných buniek a krycej membrány.

1. Senzorické vlasové epitelové bunky - mierne pretiahnuté bunky so zaoblenou základňou, na vrcholovom konci majú mikroklky - stereocílie. Dendrity 1. neurónov sluchovej dráhy sa približujú k báze zmyslových vláskových buniek a vytvárajú synapsie, ktorých telá ležia v hrúbke kostnej tyčinky - vretienka kostnej kochley v špirálových gangliách. Senzorické vlasové epitelové bunky sa delia na domáci hruškovitého a vonkajšie hranolový. Vonkajšie vlasové bunky tvoria 3-5 radov a vnútorné - iba 1 rad. Vnútorné vláskové bunky prijímajú asi 90 % všetkej inervácie. Cortiho tunel sa tvorí medzi vnútornými a vonkajšími vlasovými bunkami. Previsnuté nad mikroklkami vlasových senzorických buniek integumentárna (tektoriálna) membrána.

2. PODPORNÉ BUNKY (podporné bunky)

Vonkajšie stĺpové klietky

Vnútorné stĺpové klietky

Vonkajšie falangeálne bunky

Vnútorné falangeálne bunky

Podpora falangeálnych epitelových buniek- sú umiestnené na bazilárnej membráne a sú oporou pre vlasové zmyslové bunky, podporujú ich. Tonofibrily sa nachádzajú v ich cytoplazme.

3. KRYCIA MEMBRÁNA (TECTORIÁLNA MEMBRÁNA) - želatínový útvar, pozostávajúci z kolagénových vlákien a amorfnej látky spojivové tkanivo, vychádza z hornej časti zhrubnutia periostu špirálového výbežku, visí nad Cortiho orgánom, sú v ňom ponorené vrcholy stereocílie vláskových buniek

1, 2 - vonkajšie a vnútorné vláskové bunky, 3, 4 - vonkajšie a vnútorné podporné (podporné) bunky, 5 - nervové vlákna, 6 - bazilárna membrána, 7 - otvory retikulárnej (sieťovej) membrány, 8 - špirálové väzivo, 9 - kostná špirálová platnička, 10 - tektoriálna (integumentárna) membrána

Histofyziológia špirálového orgánu. Zvuk, ako vibrácia vzduchu, rozvibruje ušný bubienok, potom sa vibrácie cez kladivo, nákovu prenesú na strmeň; strmeň cez oválne okienko prenáša vibrácie do perilymfy vestibulárnej šupiny, pozdĺž vestibulárnej šupiny prechádza vibrácia na vrchole kostnej kochley do relymfy scala tympani a špirálovito klesá dole a opiera sa o pružnú membránu č. okrúhly otvor. Kolísanie relymfy scala tympani spôsobuje vibrácie v strunách bazilárnej membrány; keď bazilárna membrána vibruje, vláskové zmyslové bunky kmitajú vo vertikálnom smere a dotýkajú sa tektoriálnej membrány chĺpkami. Ohyb mikroklkov vláskových buniek vedie k excitácii týchto buniek, t.j. mení sa potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom cytolemy, ktorý je zachytený nervovými zakončeniami na bazálnej ploche vláskových buniek. AT nervových zakončení nervové vzruchy vznikajú a prenášajú sa po sluchovej dráhe do kortikálnych centier.

Ako bolo určené, zvuky sú rozlíšené podľa frekvencie (vysoké a nízke zvuky). Dĺžka strún v bazilárnej membráne sa mení pozdĺž membranózneho labyrintu, čím bližšie k vrcholu slimáka, tým dlhšie sú struny. Každá struna je naladená tak, aby rezonovala pri určitej frekvencii vibrácií. Ak nízke zvuky - dlhé struny rezonujú a vibrujú bližšie k hornej časti slimáka, a preto sú bunky, ktoré na nich sedia, vzrušené. Ak vysoké zvuky rezonujú krátke struny umiestnené bližšie k spodnej časti slimáka, vláskové bunky sediace na týchto strunách sú vzrušené.

VESTIBULÁRNA ČASŤ MEMBÁNOVÉHO LABYRINTU - má 2 rozšírenia:

1. Vrecko je guľovitý nástavec.

2. Matochka - predĺženie elipsovitého tvaru.

Tieto dva nástavce sú navzájom spojené tenkým tubulom. S maternicou sú spojené tri na seba kolmé polkruhové kanáliky s rozšíreniami - ampulky. Väčšina vnútorného povrchu vaku, maternice a polkruhových kanálikov s ampulkami je pokrytá jednou vrstvou skvamózneho epitelu. Súčasne existujú oblasti so zhrubnutým epitelom vo vaku, maternici a ampulkách polkruhových kanálikov. Tieto oblasti so zhrubnutým epitelom v miešku a maternici sa nazývajú škvrny alebo makuly, a v ampulky - hrebenatky alebo cristae.

Ako už bolo povedané, do voľného konca kosťšpirálovitá platnička vybiehajúca z vretena (modiolus), je pripojená membránová platnička, membrana basilaris, siahajúca na vnútorný povrch vonkajšej steny slimáka. Kostné a membránové platničky rozdeľujú kochleárny kanál po celej jeho dĺžke na rebrík bubienka (scala tympani), smerujúci k spodnej časti slimáka, a rebrík predsiene (scala vestibuli), smerujúci k jeho vrcholu.

V predsieni scala z kostnej špirály záznamy, v blízkosti pripojenia membránovej špirálovej platne k nej odchádza pod uhlom 45 ° ďalšia tenká membránová platňa, membrána Reissneri. Obe membránové platničky spolu s vonkajšou stenou slimáka vystlané zvnútra lig. spirale (spiral ligament), tvoria stredné schodisko (scala media) alebo kochleárny priechod (ductus cochlearis), ktorý má na priereze trojuholníkový tvar.

Horná (vestibulárna) stena tvorí Reissnerovu membránu, a spodná (tympanická) je hlavnou membránou. Zatiaľ čo predsieň scala a tympanum sú vyplnené perilymfou, kochleárny kanál je vyplnený endolymfou. Ductus cochlearis, podobne ako kostený slimák, robí 2,5 alebo 23/4 otáčky, čím vytvára hlavné (bazálne), stredné a horné (apikálne) kučery slimáka. Počiatočná časť ductus cochlearis-coecum vestibuli (na báze slimáka) - a konečná časť - coecum cupulae (navrchu) - slepo končia.

cez ductus reunien Henseni ductus cochlearis, ústiaci vpredu z coecum vestibuli, komunikuje so zvyškom endolymfatického priestoru (vestibul a polkruhové kanály). Endolymfatický priestor, ako už bolo naznačené, je anatomicky uzavretý.

AT posledné roky vyvinuté množstvo techník pre čo najjemnejšie štúdium štruktúr slimáka, ktoré výrazne spresnili naše poznatky v tejto oblasti. Patria sem intravitálne vyšetrenie cez okno vytvorené v kochlei zvierat, fázový kontrast, elektrónová mikroskopia, štúdium v ​​polarizovanom svetle, ultrafialová absorpcia, ktorá umožňuje študovať rôzne fázy jadrových a cytochemických zmien v kochleárnych nervových bunkách počas rôzne druhy akustické podnety, štúdie využívajúce rôzne reakcie histochemických farbív - pre polysacharidy, metachromatické reakcie, reakcie na neutrálny tuk, na glykoproteín, na plazmalogén (skupina tuk + aldehyd), na alkalickú fosfatázu atď. V nasledujúcej prezentácii používame nové získané údaje .

Membrana basilaris(hlavná membrána), špirálovito stočená, zväčšuje sa šírka od základne k vrcholu v dôsledku skutočnosti, že šírka špirálovej kostnej platničky sa zmenšuje od základne k vrcholu. Cortiho orgán sa nachádza na hlavnej membráne. Delí sa na vnútornú zónu - zona arcuata - pokrytú časťou Cortiho orgánu - oblúky, strednú zónu - zona tecta - pokrytú zvyškom Cortiho orgánu a pokračujúcu k poslednej Hensenovej bunke a vonkajšiu zónu. - pektinát zóny - prechádzajúci do lig. špirála.