Bunkové zloženie sliznice tenkého čreva. Štruktúra sekrečnej aktivity. Prívod krvi do tenkého čreva

Kapitola 10 Zažívacie ústrojenstvo

Kapitola 10

Stručný prehľad fungovania tráviaceho systému

Potraviny, ktoré konzumujeme, sa v tejto forme nedajú stráviť. Na začiatok treba potraviny spracovať mechanicky, preniesť do vodného roztoku a chemicky rozložiť. Nespotrebované zvyšky sa musia z tela odstrániť. Keďže náš gastrointestinálny trakt pozostáva z rovnakých zložiek ako jedlo, jeho vnútorný povrch musí byť chránený pred účinkami tráviacich enzýmov. Keďže jeme častejšie, ako sa trávi a produkty rozkladu sa vstrebávajú a navyše sa likvidácia toxínov vykonáva raz denne, gastrointestinálny trakt musí byť schopný uchovávať potravu na určitý čas. Všetky tieto procesy sú koordinované predovšetkým: (1) autonómnym alebo gastroenterickým (interným) nervový systém(nervové plexy gastrointestinálneho traktu); (2) prichádzajúce autonómne nervy a viscerálne aferenty a (3) početné gastrointestinálne hormóny.

Nakoniec, tenký epitel tráviacej trubice je obrovská brána, cez ktorú môžu patogény vstúpiť do tela. Na ochranu tejto hranice medzi vonkajším prostredím a vnútorným svetom organizmu existuje množstvo špecifických i nešpecifických mechanizmov.

V gastrointestinálnom trakte je tekuté vnútorné prostredie tela a vonkajšie prostredie od seba oddelené len veľmi tenkou (20-40 mikrónov), ale plošne obrovskou vrstvou epitelu (asi 10 m 2), cez ktorú látky potrebné pre telo môžu byť absorbované.

Gastrointestinálny trakt pozostáva z nasledujúcich častí: ústa, hltan, pažerák, žalúdok, tenké črevo, hrubé črevo, konečník a konečník. Sú k nim pripojené početné exokrinné žľazy: slinné žľazy

ústna dutina, Ebnerove žľazy, žalúdočné žľazy, pankreas, žlčový systém pečene a krypty tenkého a hrubého čreva.

motorická aktivita zahŕňa žuvanie v ústach, prehĺtanie (hltan a pažerák), drvenie a miešanie potravy so žalúdočnými šťavami v distálnom žalúdku, miešanie (ústa, žalúdok, tenké črevo) s tráviacimi šťavami, pohyb vo všetkých častiach gastrointestinálneho traktu a dočasné skladovanie ( proximálne črevo žalúdka, vzostupné hrubé črevo, konečník). Čas prechodu potravy cez každú z častí gastrointestinálneho traktu je znázornený na obr. 10-1. Sekrécia sa vyskytuje po celej dĺžke tráviaceho traktu. Na jednej strane sekréty slúžia ako mazacie a ochranné filmy a na druhej strane obsahujú enzýmy a ďalšie látky, ktoré zabezpečujú trávenie. Sekrécia zahŕňa transport solí a vody z interstícia do lúmenu gastrointestinálneho traktu, ako aj syntézu proteínov v sekrečných bunkách epitelu a ich transport cez apikálnu (luminálnu) plazmatickú membránu do lúmenu tráviaceho traktu. trubica. Hoci sekrécia môže nastať spontánne, väčšina žľazového tkaniva je pod kontrolou nervového systému a hormónov.

trávenie(enzymatická hydrolýza bielkovín, tukov a sacharidov), ktorá prebieha v ústach, žalúdku a tenkom čreve, je jednou z hlavných funkcií tráviaceho traktu. Je založená na práci enzýmov.

Reabsorpcia(alebo v ruskej verzii sanie) zahŕňa transport solí, vody a organických látok (napr. glukózy a aminokyselín z lúmenu gastrointestinálneho traktu do krvi). Na rozdiel od sekrécie sú rýchlosti reabsorpcie určené skôr prísunom reabsorbovaných látok. Reabsorpcia je obmedzená na určité oblasti tráviaceho traktu: tenké črevo (živiny, ióny a voda) a hrubé črevo (ióny a voda).

Ryža. 10-1. Gastrointestinálny trakt: všeobecná schémaštruktúra a čas prechodu potravy.

Potraviny sú spracované mechanicky, zmiešané s tráviacimi šťavami a chemicky rozložené. Produkty rozkladu, ako aj voda, elektrolyty, vitamíny a stopové prvky sú reabsorbované. Žľazy vylučujú hlien, enzýmy, ióny H + a HCO 3 -. Pečeň dodáva žlč, ktorá je potrebná na trávenie tukov a obsahuje aj produkty na vylučovanie z tela. Vo všetkých častiach gastrointestinálneho traktu sa obsah pohybuje proximálno-distálnym smerom, zatiaľ čo medziskladovacie miesta umožňujú diskrétny príjem potravy a vyprázdňovanie črevného traktu. Doba vyprázdňovania má individuálne charakteristiky a závisí predovšetkým od zloženia potravy.

Funkcie a zloženie slín

Sliny sa tvoria v troch veľkých párových slinných žľazách: príušnej (Glandula parotis), submandibulárne (Glandula submandibularis) a sublingválne (Glandula sublingualis). Okrem toho existuje veľa žliaz, ktoré produkujú hlien v slizniciach líc, podnebia a hltana. Vylučuje sa aj serózna tekutina Abnerove žľazy umiestnené v spodnej časti jazyka.

Sliny sú potrebné predovšetkým na chuťové podnety, na satie (u novorodencov), na ústnu hygienu a na zmáčanie pevných kúskov potravy (pri príprave na ich prehĺtanie). Na odstránenie zvyškov potravy z ústnej dutiny sú potrebné aj tráviace enzýmy v slinách.

Funkcieľudské sliny sú nasledovné: (1) solventný pre živiny, ktoré môžu chuťové poháriky vnímať len v rozpustenej forme. Okrem toho sliny obsahujú mucíny - lubrikanty,- ktoré uľahčujú žuvanie a prehĺtanie pevných častíc potravy. (2) Zvlhčuje ústnu dutinu a zabraňuje šíreniu infekčných agens, vzhľadom na obsah lyzozým, peroxidáza a imunoglobulín A (IgA), tie. látky, ktoré majú nešpecifické alebo v prípade IgA špecifické antibakteriálne a antivírusové vlastnosti. (3) Obsahuje tráviace enzýmy.(4) Obsahuje rôzne rastové faktory, ako je NGF (nervový rastový faktor) a EGF (epidermálny rastový faktor).(5) Bábätká potrebujú sliny, aby udržali svoje pery pevne spojené s bradavkou.

Má mierne zásaditú reakciu. Osmolalita slín závisí od rýchlosti prietoku slín cez kanáliky slinných žliaz (obr. 10-2 A).

Sliny sa tvoria v dvoch fázach (obr. 10-2 B). Spočiatku lalôčiky slinných žliaz produkujú izotonické primárne sliny, ktoré sa sekundárne upravujú pri prechode cez vylučovacie kanály žľazy. Na + a Cl - sa reabsorbujú a K + a hydrogénuhličitan sa vylučujú. Zvyčajne sa viac iónov reabsorbuje, ako sa vylúči, takže sliny sa stávajú hypotonickými.

primárne sliny vzniká v dôsledku sekrécie. Vo väčšine slinných žliaz nosný proteín, ktorý zabezpečuje prenos Na + -K + -2Cl - (kotransport) do bunky, zabudované do bazolaterálnej membrány

poranenie acinus buniek. Pomocou tohto nosného proteínu je zabezpečená sekundárna aktívna akumulácia Cl - iónov v bunke, ktoré následne pasívne vystupujú do lúmenu žľazových vývodov.

Na druhá etapa vo vylučovacích kanáloch zo slín Na+ a Cl- sa reabsorbujú. Keďže epitel kanálika je relatívne nepriepustný pre vodu, stávajú sa v ňom sliny hypotonický. Súčasne (malé množstvá) K+ a HCO 3 - vynikajú kanálkového epitelu do jeho lúmenu. V porovnaní s krvnou plazmou sú sliny chudobné na ióny Na + a Cl -, ale bohaté na ióny K + a HCO 3 -. S vysokým prietokom slín transportné mechanizmy vylučovacie cesty nezvládajú záťaž, takže koncentrácia K + klesá a zvyšuje sa NaCl - (obr. 10-2). Koncentrácia HCO 3 - prakticky nezávisí od rýchlosti toku slín cez kanáliky žliaz.

Enzýmy slín - (1)α -amyláza(nazývaný aj ptyalín). Tento enzým je vylučovaný takmer výlučne príušnou slinnou žľazou. (2) nešpecifické lipázy, ktoré sú vylučované Abnerovými žľazami umiestnenými v spodnej časti jazyka, sú obzvlášť dôležité pre dojča, pretože dokáže stráviť tuk mlieka už v žalúdku vďaka slinnému enzýmu prehltnutému súčasne s mliekom.

Vylučovanie slín je regulované výlučne centrálnym nervovým systémom. Je stimulovaný reflexne pod vplyvom vôňa a chuť jedla. Všetky hlavné ľudské slinné žľazy sú inervované súcitný, tak parasympatikus nervový systém. V závislosti od množstva mediátorov, acetylcholínu (M 1 -cholínergné receptory) a norepinefrínu (β 2 -adrenergné receptory), sa zloženie slín mení v blízkosti acinus buniek. U ľudí spôsobujú sympatické vlákna sekréciu viskóznejších slín chudobných na vodu, ako keď sú stimulované parasympatikovým systémom. Fyziologický význam takejto dvojitej inervácie, ako aj rozdiely v zložení slín, zatiaľ nie sú známe. Acetylcholín tiež spôsobuje (cez M 3 cholinergné receptory) kontrakciu myoepiteliálne bunky okolo acinusu (obr. 10-2 C), v dôsledku čoho sa obsah acinusu vytlačí do vývodu žľazy. Acetylcholín tiež podporuje tvorbu kalikreínov, ktoré sa uvoľňujú bradykinínu z plazmatického kininogénu. Bradykinín má vazodilatačný účinok. Vazodilatácia zvyšuje sekréciu slín.

Ryža. 10-2. Sliny a ich tvorba.

ALE- osmolalita a zloženie slín závisí od prietoku slín. B- dve fázy tvorby slín. IN- myoepiteliálne bunky slinná žľaza. Dá sa predpokladať, že myoepiteliálne bunky chránia laloky pred expanziou a prasknutím, čo možno rozpoznať vysoký tlak v nich následkom sekrécie. V potrubnom systéme môžu vykonávať funkciu zameranú na zmenšenie alebo rozšírenie lúmenu potrubia.

Žalúdok

žalúdočná stena, znázornená na jeho reze (obr. 10-3 B) je tvorená štyrmi membránami: hlienovou, submukóznou, svalovou, seróznou. sliznica tvorí pozdĺžne záhyby a skladá sa z troch vrstiev: epiteliálna vrstva, lamina propria, svalová lamina. Zvážte všetky škrupiny a vrstvy.

epiteliálna vrstva sliznice reprezentovaný jednou vrstvou cylindrického žľazového epitelu. Tvoria ho žľazové epitelové bunky - mukocyty, vylučovanie hlienu. Hlien tvorí súvislú vrstvu s hrúbkou až 0,5 mikrónu dôležitým faktorom ochrana žalúdočnej sliznice.

lamina propria sliznice zložené z voľného vláknitého spojivového tkaniva. Obsahuje drobné cievy a lymfatické cievy, nervové kmene, lymfatické uzliny. Hlavnými štruktúrami lamina propria sú žľazy.

muscularis sliznice pozostáva z troch vrstiev tkaniva hladkého svalstva: vnútorného a vonkajšieho kruhového; stredný pozdĺžny.

submukóza tvorený voľným vláknitým nepravidelným spojivovým tkanivom, obsahuje arteriálne a venózne pletene, gangliá submukózneho nervového pletenca Meissnera. V niektorých prípadoch sa tu môžu nachádzať veľké lymfoidné folikuly.

Svalová membrána Tvoria ho tri vrstvy hladkého svalového tkaniva: vnútorná šikmá, stredná kruhová, vonkajšia pozdĺžna. V pylorickej časti žalúdka dosahuje kruhová vrstva svoj maximálny rozvoj a tvorí pylorický zvierač.

Serózna membrána tvorený dvoma vrstvami: vrstva voľnej vláknitej neformovanej spojivové tkanivo a na ňom ležiaci mezotel.

Všetky žľazy žalúdkačo sú základné štruktúry lamina propria - jednoduché tubulárne žľazy. Otvárajú sa do žalúdočných jamiek a pozostávajú z troch častí: dno, telo A krky (Obr. 10-3 B). V závislosti od lokalizácie žľazy sa delia na srdcový, hlavný(alebo základný) A pylorický.Štruktúra a bunkové zloženie týchto žliaz nie sú rovnaké. Kvantitatívne dominoval hlavné žľazy. Sú najslabšie rozvetvené zo všetkých žliaz žalúdka. Na obr. 10-3B znázorňuje jednoduchú rúrkovitú žľazu tela žalúdka. Bunkové zloženie týchto žliaz zahŕňa (1) povrchové epiteliálne bunky, (2) mukózne bunky krčka žľazy (alebo doplnkové), (3) regeneračné bunky,

(4) parietálne bunky (alebo parietálne bunky),

(5) hlavné bunky a (6) endokrinné bunky. Hlavný povrch žalúdka je teda pokrytý jednou vrstvou vysoko prizmatického epitelu, ktorý je prerušovaný početnými jamkami - výstupnými bodmi kanálikov. žalúdočné žľazy(Obr. 10-3 B).

tepny, prechádzajú cez serózne a svalové membrány a dávajú im malé vetvičky, ktoré sa rozpadajú na kapiláry. Hlavné kmene tvoria plexusy. Najmohutnejší plexus je submukózny. Z nej odchádzajú malé tepny do vlastnej platničky, kde vytvárajú slizničný plexus. Z nich odchádzajú kapiláry, ktoré opletajú žľazy a vyživujú kožný epitel. Kapiláry sa spájajú do veľkých hviezdicových žíl. Žily tvoria slizničný plexus a potom submukózny venózny plexus

(Obr. 10-3 B).

lymfatický systémžalúdok pochádza z lymfokapilár sliznice, ktoré začínajú naslepo priamo pod epitelom a okolo žliaz. Kapiláry sa spájajú do submukózneho lymfatického plexu. Lymfatické cievy, ktoré z nej odchádzajú, prechádzajú cez svalovú membránu a naberajú cievy z plexusov ležiacich medzi svalovými vrstvami.

Ryža. 10-3. Anatomické a funkčné časti žalúdka.

ALE- Funkčne je žalúdok rozdelený na proximálnu časť (tonická kontrakcia: funkcia uchovávania potravy) a distálnu časť (funkcia miešania a spracovania). Peristaltické vlny distálneho žalúdka začínajú v oblasti žalúdka obsahujúcej bunky hladkého svalstva, membránový potenciál ktorá kolíše na najvyššej frekvencii. Bunky v tejto oblasti sú kardiostimulátory žalúdka. Schéma anatomickej štruktúry žalúdka, ku ktorému prilieha pažerák, je znázornená na obr. 10-3 A. Žalúdok zahŕňa niekoľko úsekov - srdcový úsek žalúdka, fundus žalúdka, telo žalúdka s kardiostimulátorovou zónou, antrum žalúdka, pylorus. Ďalej prichádza dvanástnik. Žalúdok môže byť tiež rozdelený na proximálny žalúdok a distálny žalúdok.B- úsek steny žalúdka. IN- tubulárna žľaza tela žalúdka

Bunky tubulárnej žľazy žalúdka

Na obr. 10-4 B znázorňuje tubulárnu žľazu tela žalúdka a vložka (obr. 10-4 A) ukazuje jej vrstvy, naznačené na paneli. Ryža. 10-4B ukazuje bunky, ktoré tvoria jednoduchú tubulárnu žľazu tela žalúdka. Spomedzi týchto buniek venujeme pozornosť tým hlavným, ktoré zohrávajú významnú úlohu vo fyziológii žalúdka. Toto je v prvom rade parietálne bunky alebo parietálne bunky(Obr. 10-4 B). Hlavnou úlohou týchto buniek je vylučovanie kyseliny chlorovodíkovej.

Aktivované parietálne bunky emitujú veľké množstvo izotonickej tekutiny, ktorá obsahuje kyselinu chlorovodíkovú v koncentrácii až 150 mmol; aktivácia je sprevádzaná výraznými morfologickými zmenami v parietálnych bunkách (obr. 10-4 C). Slabo aktivovaná bunka má sieť úzkych, rozvetvených tubuly(priemer lúmenu - asi 1 mikrón), ktoré ústia do lúmenu žľazy. Okrem toho sa vo vrstve cytoplazmy ohraničujúcej lumen tubulu vyskytuje veľké množstvo tubulovezikulu. Tubulovezikuly sú vložené do membrány K+/H+-ATP-fáza a iónové K+- A Cl - - kanály. Pri silnej aktivácii buniek sú tubulovezikuly vložené do tubulárnej membrány. Povrch membrány tubulu sa tak výrazne zväčší a zabudujú sa do nej transportné proteíny potrebné na sekréciu HCl (K + /H + -ATPáza) a iónové kanály pre K + a Cl - (obr. 10-4 D). S poklesom úrovne aktivácie buniek sa tubulovesikulárna membrána oddeľuje od tubulárnej membrány a zostáva vo vezikulách.

Mechanizmus samotnej sekrécie HCl je nezvyčajný (obr. 10-4D), pretože je uskutočňovaný ATPázou transportujúcou H + - (a K +) v luminálnej (tubulárnej) membráne, a nie preto, že by sa často nachádzal v telo - s použitím Na + /K + -ATPázy bazolaterálnej membrány. Na + /K + -ATPáza parietálnych buniek zabezpečuje stálosť vnútorného prostredia bunky: prispieva najmä k bunkovej akumulácii K +.

Kyselina chlorovodíková sa neutralizuje takzvanými antacidami. Okrem toho môže byť sekrécia HCl inhibovaná blokádou H2 receptorov ranitidínom. (Histamínové 2-receptory) parietálnych buniek alebo inhibíciu aktivity H+/K+-ATPázy omeprazol.

hlavné bunky vylučujú endopeptidázy. Pepsín je proteolytický enzým vylučovaný hlavnými bunkami žliaz ľudského žalúdka v neaktívnej forme. (pepsinogén). Aktivácia pepsinogénu sa uskutočňuje autokatalyticky: najprv z molekuly pepsinogénu v prítomnosti kyseliny chlorovodíkovej (pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastrixín (= pepsín C) zodpovedá labenzým(chymozín, renín) teľa. Štiepi špecifickú molekulárnu väzbu medzi fenylalanínom a metioninónom (väzba Phe-Met) na kazeinogén(rozpustná mliečna bielkovina), vďaka čomu sa táto bielkovina premieňa na nerozpustný, ale lepšie stráviteľný kazeín („zrážanie“ mlieka).

Ryža. 10-4. Bunková štruktúra jednoduchej tubulárnej žľazy tela žalúdka a funkcie hlavných buniek, ktoré určujú jej štruktúru.

ALE- tubulárna žľaza tela žalúdka. Zvyčajne 5-7 týchto žliaz prúdi do otvoru na povrchu žalúdočnej sliznice.B- bunky, ktoré sú súčasťou jednoduchej tubulárnej žľazy tela žalúdka. IN- parietálne bunky v pokoji (1) a počas aktivácie (2). G- sekrécia HCl parietálnymi bunkami. V sekrécii HCl možno detegovať dve zložky: prvá zložka (nepodlieha stimulácii) je spojená s aktivitou Na+/K+-ATPázy lokalizovanej v bazolaterálnej membráne; druhá zložka (podlieha stimulácii) je poskytovaná H+/K+-ATPázou. 1. Na + /K + -ATPáza udržuje vysokú koncentráciu iónov K + v bunke, ktoré môžu opustiť bunku kanálmi do dutiny žalúdka. Zároveň Na + /K + -ATPáza podporuje odstraňovanie Na + z bunky, ktorý sa v bunke hromadí ako výsledok práce nosného proteínu, ktorý zabezpečuje výmenu Na + / H + (antiport ) mechanizmom sekundárneho aktívneho transportu. Na každý odstránený H + ión zostáva v bunke jeden OH ión, ktorý interaguje s CO 2 za vzniku HCO 3 -. Katalyzátorom tejto reakcie je karboanhydráza. HCO 3 - opúšťa bunku cez bazolaterálnu membránu výmenou za Cl -, ktorý sa potom vylučuje do dutiny žalúdka (cez Cl - kanáliky apikálnej membrány). 2. Na luminálnej membráne zabezpečuje H + / K + -ATPáza výmenu iónov K + za ióny H +, ktoré sa dostávajú do dutiny žalúdka, ktorá je obohatená o HCl. Na každý uvoľnený ión H + a v tomto prípade z opačnej strany (cez bazolaterálnu membránu) opustí bunku jeden anión HCO 3 -. Ióny K+ sa hromadia v bunke, vystupujú do dutiny žalúdka cez K+ kanály apikálnej membrány a potom opäť vstupujú do bunky ako výsledok práce H+/K+-ATPázy (cirkulácia K+ cez apikálnu membránu)

Ochrana pred vlastným trávením steny žalúdka

Integrita žalúdočného epitelu je primárne ohrozená proteolytickým účinkom pepsínu v prítomnosti kyseliny chlorovodíkovej. Žalúdok chráni pred takýmto samotrávením. hrubá vrstva lepkavého hlienu ktorý je vylučovaný epitelom steny žalúdka, ďalšími bunkami žliaz fundu a tela žalúdka, ako aj srdcovými a pylorickými žľazami (obr. 10-5 A). Hoci pepsín môže v prítomnosti kyseliny chlorovodíkovej rozkladať hlienové mucíny, je to väčšinou obmedzené na najvrchnejšiu vrstvu hlienu, pretože hlbšie vrstvy obsahujú bikarbonát, mačka-

ry je vylučovaný epitelovými bunkami a prispieva k neutralizácii kyseliny chlorovodíkovej. Cez vrstvu hlienu teda existuje gradient H +: od kyslejšieho v dutine žalúdka po zásaditý na povrchu epitelu (obr. 10-5 B).

Poškodenie epitelu žalúdka nemusí nevyhnutne viesť k vážnym následkom za predpokladu, že sa defekt rýchlo opraví. V skutočnosti je takéto poškodenie epitelu celkom bežné; sú však rýchlo eliminované, pretože susedné bunky sa rozprestierajú, migrujú laterálne a uzatvárajú defekt. Následne sa zabudujú nové bunky, ktoré vznikajú ako výsledok mitotického delenia.

Ryža. 10-5. Vlastná ochrana steny žalúdka pred trávením v dôsledku vylučovania hlienu a bikarbonátu

Štruktúra steny tenkého čreva

Tenké črevo pozostáva z troch oddelení - dvanástnika, jejuna a ilea.

Stena tenkého čreva pozostáva z rôznych vrstiev (obr. 10-6). Vo všeobecnosti, vonku seróza prechádza vonkajšia svalová vrstva ktorý pozostáva z vonkajšia pozdĺžna svalová vrstva A vnútorná prstencová svalová vrstva, a to najvnútornejšie je muscularis sliznica, ktorý oddeľuje submukózna vrstva od slizničný. zväzky medzerové spoje)

Svaly vonkajšej vrstvy pozdĺžnych svalov zabezpečujú kontrakciu črevnej steny. V dôsledku toho sa črevná stena premiestňuje vzhľadom na trávu (potravinová kaša), čo prispieva k lepšiemu premiešaniu tráveniny s tráviacimi šťavami. Prstencové svaly zužujú lúmen čreva a svalovú platničku sliznice (Lamina muscularis sliznice) zabezpečuje pohyb klkov. Nervový systém gastrointestinálneho traktu (gastroenterický nervový systém) tvoria dva nervové plexy: intermuskulárny plexus a submukózny plexus. Centrálny nervový systém je schopný ovplyvňovať fungovanie nervového systému gastrointestinálneho traktu prostredníctvom sympatických a parasympatických nervov, ktoré sa približujú k nervovým plexusom potravinovej trubice. V nervových plexusoch začínajú aferentné viscerálne vlákna, ktoré

prenášať nervové vzruchy do CNS. (Podobné usporiadanie stien je vidieť aj v pažeráku, žalúdku, hrubom čreve a konečníku.) Na urýchlenie reabsorpcie je povrch sliznice tenkého čreva zväčšený v dôsledku záhybov, klkov a kefového lemu.

Vnútorný povrch tenkého čreva má charakteristický reliéf v dôsledku prítomnosti množstva útvarov - kruhové záhyby Kerckringa, klky A krypta(črevné žľazy Lieberkühn). Tieto štruktúry zväčšujú celkový povrch tenkého čreva, čo prispieva k jeho základným tráviacim funkciám. Črevné klky a krypty sú hlavnými štrukturálnymi a funkčnými jednotkami sliznice tenkého čreva.

Slizničný(alebo sliznica) pozostáva z troch vrstiev - epitel, vlastná platnička a svalová platnička sliznice (obr. 10-6 A). Epitelová vrstva je reprezentovaná jednou vrstvou cylindrického okrajového epitelu. V klkoch a kryptách je reprezentovaný rôznymi typmi buniek. Epitel klkov pozostáva zo štyroch typov buniek - hlavné bunky, pohárikové bunky, endokrinné bunky A Panethove bunky.Epitel krypty- päť druhov

(Obr. 10-6 C, D).

V limbických enterocytoch

pohárikové enterocyty

Ryža. 10-6. Štruktúra steny tenkého čreva.

ALE- stavba dvanástnika. B- štruktúra hlavnej duodenálnej papily:

1. Hlavná duodenálna papila. 2. Ampulka potrubia. 3. Sfinktery kanálikov. 4. Pankreatický vývod. 5. Spoločný žlčovod. IN- stavba rôznych častí tenkého čreva: 6. Dvanástnikové žľazy (Brunnerove žľazy). 7. Serózna membrána. 8. Vonkajšie pozdĺžne a vnútorné kruhové vrstvy svalovej membrány. 9. Submukóza. 10. Sliznica.

11. lamina propria s bunkami hladkého svalstva. 12. Skupinové lymfoidné uzliny (lymfoidné plaky, Peyerove plaky). 13. Villi. 14. Záhyby. G - stavba steny tenkého čreva: 15. Klky. 16. Kruhový záhyb.D- klky a krypty sliznice tenkého čreva: 17. Sliznica. 18. Vlastná platnička sliznice s bunkami hladkého svalstva. 19. Submukóza. 20. Vonkajšie pozdĺžne a vnútorné kruhové vrstvy svalovej membrány. 21. Serózna membrána. 22. Villi. 23. Centrálny mliečny sínus. 24. Jediný lymfoidný uzol. 25. Črevná žľaza (Lieberkunova žľaza). 26. Lymfatická cieva. 27. Submukózny nervový plexus. 28. Vnútorná kruhová vrstva svalovej membrány. 29. Svalový nervový plexus. 30. Vonkajšia pozdĺžna vrstva svalovej membrány. 31. Tepna (červená) a žila (modrá) submukóznej vrstvy

Funkčná morfológia sliznice tenkého čreva

Tri úseky tenkého čreva majú tieto rozdiely: dvanástnik má veľké papily - dvanástnikové žľazy, výška klkov, ktoré vyrastajú z dvanástnika po ileum, je rozdielna, ich šírka je rozdielna (širšia - v dvanástniku) a číslo (najväčšie číslo v dvanástniku). Tieto rozdiely sú znázornené na obr. 10-7 B. Ďalej v ileu sú skupinové lymfoidné folikuly (Peyerove pláty). Ale niekedy sa môžu nachádzať v dvanástniku.

Villi- prstovité výbežky sliznice do priesvitu čreva. Obsahujú krvné a lymfatické kapiláry. Klky sú schopné aktívne sa sťahovať vďaka zložkám svalovej platničky. To prispieva k absorpcii chymu (čerpacia funkcia klkov).

Kerkringove záhyby(obr. 10-7 D) vznikajú v dôsledku vyčnievania slizníc a submukóznych membrán do lúmenu čreva.

krypty- ide o prehĺbenia epitelu v lamina propria sliznice. Často sa považujú za žľazy (Lieberkühnove žľazy) (obr. 10-7 B).

Tenké črevo je hlavným miestom trávenia a reabsorpcie. Väčšina enzýmov nachádzajúcich sa v črevnom lúmene sa syntetizuje v pankrease. Samotné tenké črevo vylučuje asi 3 litre tekutiny bohatej na mucín.

Črevná sliznica je charakterizovaná prítomnosťou črevných klkov (Villi inneris), ktoré zväčšujú povrch sliznice 7-14 krát. Epitel klkov prechádza do sekrečných krýpt Lieberkün. Krypty ležia na dne klkov a otvárajú sa smerom k črevnému lúmenu. Nakoniec každá epiteliálna bunka na apikálnej membráne nesie kefkový lem (microvillus), ktorý

Rai zvyšuje povrch črevnej sliznice 15-40 krát.

Mitotické delenie sa vyskytuje v hĺbkach krýpt; dcérske bunky migrujú do hornej časti klka. Na tejto migrácii sa zúčastňujú všetky bunky, s výnimkou Panethových buniek (poskytujúcich antibakteriálnu ochranu). Celý epitel sa úplne obnoví v priebehu 5-6 dní.

Epitel tenkého čreva je pokrytý vrstva želatínového hlienu ktorý tvoria pohárikovité bunky krýpt a klkov. Keď sa otvorí pylorický zvierač, uvoľnenie tráveniny do dvanástnika spustí zvýšenú sekréciu hlienu. Brunnerove žľazy. Prechod chymu do dvanástnika spôsobuje uvoľňovanie hormónov do krvi sekretín a cholecystokinín. Sekretín spúšťa sekréciu alkalickej šťavy v epiteli pankreatického vývodu, ktorá je potrebná aj na ochranu sliznice dvanástnika pred agresívnou žalúdočnou šťavou.

Asi 95% epitelu klkov je obsadených stĺpcovými hlavnými bunkami. Hoci ich hlavnou funkciou je reabsorpcia, sú najdôležitejším zdrojom tráviacich enzýmov, ktoré sú lokalizované buď v cytoplazme (amino- a dipeptidázy) alebo v membráne kefového lemu: laktáza, sacharáza-izomaltáza, amino- a endopeptidázy. Títo enzýmy kefového lemu sú integrálne membránové proteíny a časť ich polypeptidového reťazca spolu s katalytickým centrom smeruje do lúmenu čreva, takže enzýmy môžu hydrolyzovať látky v dutine tráviacej trubice. Ich sekrécia do lúmenu v tomto prípade nie je potrebná (parietálne trávenie). Cytosolické enzýmy epitelové bunky sa zúčastňujú procesov trávenia, keď štiepia proteíny reabsorbované bunkou (intracelulárne trávenie), alebo keď epitelové bunky, ktoré ich obsahujú, odumierajú, sú odmietnuté do lúmenu a tam sú zničené, pričom sa uvoľňujú enzýmy (kavitárne trávenie).

Ryža. 10-7. Histológia rôznych častí tenkého čreva - dvanástnika, jejuna a ilea.

ALE- klky a krypty sliznice tenkého čreva: 1. Sliznica. 2. Vlastná platnička sliznice s bunkami hladkého svalstva. 3. Submukóza. 4. Vonkajšie pozdĺžne a vnútorné kruhové vrstvy svalovej membrány. 5. Serózna membrána. 6. Villi. 7. Centrálny mliečny sínus. 8. Jediný lymfoidný uzol. 9. Črevná žľaza (Lieberkunova žľaza). 10. Lymfatická cieva. 11. Submukózny nervový plexus. 12. Vnútorná kruhová vrstva svalovej membrány. 13. Svalový nervový plexus. 14. Vonkajšia pozdĺžna vrstva svalovej membrány.

15. Tepna (červená) a žila (modrá) submukóznej vrstvy.B, C - štruktúra klkov:

16. Poháriková bunka (jednobunková žľaza). 17. Bunky prizmatického epitelu. 18. Nervové vlákno. 19. Centrálny mliečny sínus. 20. Mikrocirkulačné lôžko klkov, sieť krvných vlásočníc. 21. Vlastná platnička sliznice. 22. Lymfatická cieva. 23. Venule. 24. Arteriola

Tenké črevo

Slizničný(alebo sliznica) pozostáva z troch vrstiev – epitelovej, vlastnej platničky a svalovej platničky sliznice (obr. 10-8). Epitelová vrstva je reprezentovaná jednou vrstvou cylindrického okrajového epitelu. Epitel obsahuje päť hlavných bunkových populácií: stĺpcové epiteliocyty, pohárikovité exokrinocyty, Panethove bunky alebo exokrinocyty s acidofilnými granulami, endokrinocyty alebo K bunky (Kulchitského bunky) a M bunky (s mikrozáhybmi), ktoré sú modifikáciou stĺpcových epiteliocytov.

pokrytý epitelom klky a ich susedia krypty. Väčšinou pozostáva z reabsorpčných buniek, ktoré nesú kefový lem na luminálnej membráne. Medzi nimi sú roztrúsené pohárikové bunky, ktoré tvoria hlien, ako aj Panethove bunky a rôzne endokrinné bunky. Epitelové bunky sa tvoria v dôsledku delenia epitelu krýpt,

odkiaľ migrujú 1-2 dni v smere špičky klkov a tam sú odmietnuté.

V klkoch a kryptách je reprezentovaný rôznymi typmi buniek. Epitel klkov skladá sa zo štyroch typov buniek – hlavných buniek, pohárikovitých buniek, endokrinných buniek a Panethových buniek. Epitel krypty- päť druhov.

Hlavný typ buniek epitelu klkov - ohraničené enterocyty. V limbických enterocytoch

V epiteli klkov membrána vytvára mikroklky pokryté glykokalyxom a adsorbuje enzýmy zapojené do parietálneho trávenia. Vďaka mikroklkom sa sacia plocha zväčší 40-krát.

M bunky(bunky s mikrozáhybmi) sú typom enterocytov.

pohárikové enterocyty epitel klkov – jednobunkové slizničné žľazy. Produkujú sacharidovo-proteínové komplexy – mucíny, ktoré plnia ochrannú funkciu a podporujú podporu zložiek potravy v čreve.

Ryža. 10-8. Morfohistologická štruktúra klkov a krypty tenkého čreva

Dvojbodka

Dvojbodka pozostáva zo slizničných, submukóznych, svalových a seróznych membrán.

Sliznica tvorí reliéf hrubého čreva – záhyby a krypty. V hrubom čreve nie sú žiadne klky. Epitel sliznice je jednovrstvový cylindrický okraj, a obsahuje rovnaké bunky ako epitel krýpt tenkého čreva – hraničné, pohárikové endokrinné, bezokrajové, Panethove bunky (obr. 10-9).

Submukóza je tvorená voľným vláknitým spojivovým tkanivom.

Muscularis má dve vrstvy. Vnútorná kruhová vrstva a vonkajšia pozdĺžna vrstva. Pozdĺžna vrstva nie je súvislá, ale tvorí sa

tri pozdĺžne pásy. Sú kratšie ako črevo a preto sa črevo zhromažďuje v „harmonike“.

Serózna membrána pozostáva z voľného vláknitého spojivového tkaniva a mezotelu a má výbežky obsahujúce tukové tkanivo.

Hlavné rozdiely medzi stenou hrubého čreva (obr. 10-9) a tenkého čreva (obr. 10-8) sú: 1) absencia klkov v reliéfe sliznice. Okrem toho majú krypty väčšiu hĺbku ako v tenkom čreve; 2) prítomnosť veľkého počtu pohárikovitých buniek a lymfocytov v epiteli; 3) prítomnosť veľkého počtu jednotlivých lymfoidných uzlín a neprítomnosť Peyerových plátov v lamina propria; 4) pozdĺžna vrstva nie je súvislá, ale tvorí tri pásy; 5) prítomnosť výčnelkov; 6) prítomnosť tukových príveskov v seróznej membráne.

Ryža. 10-9. Morfologická štruktúra hrubého čreva

Elektrická aktivita svalových buniek žalúdka a čriev

Hladká svalovina čreva je tvorená malými vretenovitými bunkami, ktoré sa tvoria zväzky a vytváranie priečnych väzieb so susednými zväzkami. V rámci jedného zväzku sú články navzájom spojené mechanicky aj elektricky. Vďaka takýmto elektrickým kontaktom sa akčné potenciály šíria (cez medzibunkové medzerové spojenia: medzerové spoje) na celý zväzok (a nielen na jednotlivé svalové bunky).

Svalové bunky antra žalúdka a čriev sú zvyčajne charakterizované rytmickými fluktuáciami membránového potenciálu (pomalé vlny) amplitúda 10-20 mV a frekvencia 3-15/min (obr. 10-10). V čase výskytu pomalých vĺn sú svalové zväzky čiastočne redukované, takže stena týchto úsekov gastrointestinálneho traktu je v dobrom stave; k tomu dochádza pri absencii akčného potenciálu. Keď membránový potenciál dosiahne prahovú hodnotu a prekročí ju, generujú sa akčné potenciály, ktoré nasledujú za sebou v krátkom intervale. (sekvencia hrotov). Vytváranie akčných potenciálov je spôsobené Ca 2+ prúdom (Ca 2+ kanály typu L). Spúšťa sa zvýšenie koncentrácie Ca2+ v cytosóle fázové kontrakcie, ktoré sú vyjadrené najmä v distálnej časti žalúdka. Ak sa hodnota pokojového membránového potenciálu priblíži hodnote prahového potenciálu (nedosiahne ho, pokojový membránový potenciál sa posunie smerom k depolarizácii), potom nastupuje potenciál pomalých oscilácií.

pravidelne prekračovať prahový potenciál. V tomto prípade existuje periodicita vo výskyte sekvencií hrotov. Hladký sval sa stiahne zakaždým, keď sa vygeneruje sekvencia hrotov. Frekvencia rytmických kontrakcií zodpovedá frekvencii pomalých oscilácií membránového potenciálu. Ak sa pokojový membránový potenciál buniek hladkého svalstva ešte viac približuje prahovému potenciálu, potom sa trvanie sekvencií hrotov zvyšuje. Rozvíjanie kŕč hladké svaly. Ak sa pokojový membránový potenciál posunie smerom k zápornejším hodnotám (smerom k hyperpolarizácii), potom sa aktivita hrotov zastaví a rytmické kontrakcie sa s ňou zastavia. Ak sa membrána hyperpolarizuje ešte viac, potom sa zníži amplitúda pomalých vĺn a svalový tonus, čo v konečnom dôsledku vedie k paralýza hladkých svalov (atónia). Kvôli akým iónovým prúdom dochádza k fluktuáciám membránového potenciálu, nie je zatiaľ jasné; jedna vec je jasná, že nervový systém neovplyvňuje kolísanie membránového potenciálu. Bunky každého zväzku svalov majú jednu frekvenciu pomalých vĺn, ktorá je vlastná iba im. Keďže susedné lúče sú navzájom spojené elektrickými medzibunkovými kontaktmi, vzniká lúč s vyššou vlnovou frekvenciou (kardiostimulátor) uvalí túto frekvenciu na susedný lúč nižšej frekvencie. Tonická kontrakcia hladkého svalstva v proximálnom žalúdku je napríklad dôsledkom otvorenia iného typu Ca2+ kanálov, ktoré sú skôr závislé od chemo ako od napätia.

Ryža. 10-10. Membránový potenciál buniek hladkého svalstva gastrointestinálneho traktu.

1. Pokiaľ oscilačný membránový potenciál buniek hladkého svalstva (frekvencia kmitov: 10 min -1) zostáva pod prahovou hodnotou potenciálu (40 mV), neexistujú žiadne akčné potenciály (spiky). 2. Keď je indukovaná (napríklad natiahnutím alebo acetylcholínom) depolarizácia, generuje sa sekvencia hrotov vždy, keď vrchol vlny membránového potenciálu prekročí prahovú hodnotu potenciálu. Po týchto bodových sekvenciách nasledujú rytmické kontrakcie hladkého svalstva. 3. Špičky sa generujú nepretržite, ak minimálne hodnoty kolísania membránového potenciálu ležia nad prahovou hodnotou. Vyvíja sa predĺžená kontrakcia. 4. Akčné potenciály sa negenerujú so silnými posunmi membránového potenciálu smerom k depolarizácii. 5. Hyperpolarizácia membránového potenciálu spôsobuje tlmenie pomalých oscilácií potenciálu a hladké svaly sa úplne uvoľnia: atónia

Reflexy gastroenterického nervového systému

Časť reflexov gastrointestinálneho traktu je vlastná gastroenterické (lokálne) reflexy, v ktorom senzoricky citlivý aferentný neurón aktivuje bunku nervového plexu, ktorá inervuje susedné bunky hladkého svalstva. Účinok na bunky hladkého svalstva môže byť excitačný alebo inhibičný v závislosti od toho, ktorý typ plexus neurónu je aktivovaný (obr. 10-11 2, 3). Implementácia iných reflexov zahŕňa motorické neuróny umiestnené proximálne alebo distálne od miesta stimulácie. o peristaltický reflex(napríklad v dôsledku natiahnutia steny tráviacej trubice) dochádza k excitácii senzorického neurónu

(obr. 10-11 1), ktorý cez inhibičný interneurón pôsobí inhibične na pozdĺžne svaly proximálnejšie ležiacich častí tráviacej trubice a disinhibične pôsobí na prstencové svaly (obr. 10-11). 4). Súčasne sa cez excitačný interneurón distálne aktivujú pozdĺžne svaly (skráti sa potravná trubica) a uvoľnia sa kruhové svaly (obr. 10-11 5). Peristaltický reflex spúšťa komplexný rad motorických dejov spôsobených natiahnutím svalovej steny tráviacej trubice (napr. pažeráka; obrázok 10-11).

Pohyb bolusu potravy posúva miesto aktivácie reflexu distálnejšie, čím sa opäť posúva bolus potravy, výsledkom čoho je takmer nepretržitý transport v distálnom smere.

Ryža. 10-11. Reflexné oblúky reflexov gastroenterického nervového systému.

Excitácia aferentného neurónu (svetlozelená) v dôsledku chemického alebo, ako je znázornené na obrázku (1), mechanického stimulu (natiahnutie steny potravinovej trubice v dôsledku bolusu potravy) aktivuje v najjednoduchšom prípade iba jeden excitačný ( 2) alebo len jeden inhibičný motorický alebo sekrečný neurón (3). Reflexy gastroenterického nervového systému stále zvyčajne prebiehajú podľa zložitejších prepínacích vzorcov. V peristaltickom reflexe napríklad neurón excitovaný natiahnutím (svetlozelený) excituje v vzostupnom smere (4) inhibičný interneurón (fialový), ktorý zase inhibuje excitačný motorický neurón (tmavozelený), ktorý inervuje pozdĺžny svaly a odstraňuje inhibíciu z inhibičného motorického neurónu (červená) kruhového svalstva (kontrakcia). Zároveň sa smerom nadol aktivuje excitačný interneurón (modrý), ktorý prostredníctvom excitačných, resp. inhibičných motoneurónov v distálnej časti čreva vyvoláva kontrakciu pozdĺžnych svalov a relaxáciu prstencové svaly

Parasympatická inervácia gastrointestinálneho traktu

Inervácia gastrointestinálneho traktu sa uskutočňuje pomocou autonómneho nervového systému (parasympatikus(Obr. 10-12) a súcitný inervácia - eferentné nervy), ako aj viscerálna aferentácia(aferentná inervácia). Parasympatické pregangliové vlákna, ktoré inervujú väčšinu tráviaceho traktu, prichádzajú ako súčasť vagusových nervov. (N.vagus) z medulla oblongata a ako súčasť panvových nervov (Nn. pelvici) zo sakrálnej miechy. Parasympatický systém posiela vlákna do excitačných (cholinergných) a inhibičných (peptidergných) buniek intermuskulárneho nervového plexu. Pregangliové sympatické vlákna pochádzajú z buniek umiestnených v bočných rohoch sternolumbálnej miechy. Ich axóny inervujú krvné cievy čreva alebo sa približujú k bunkám nervových plexusov, pričom majú inhibičný účinok na ich excitačné neuróny. Viscerálne aferenty pochádzajúce zo steny gastrointestinálneho traktu prechádzajú blúdivými nervami (N.vagus), v splanchnických nervoch (Nn. splanchnici) a panvových nervov (Nn. pelvici) do medulla oblongata, sympatických ganglií a do miechy. Za účasti sympatického a parasympatického nervového systému dochádza k mnohým reflexom gastrointestinálneho traktu, vrátane expanzného reflexu pri plnení a črevnej paréze.

Reflexné akty vykonávané nervovými plexusmi gastrointestinálneho traktu síce môžu prebiehať nezávisle od vplyvu centrálneho nervového systému (CNS), sú však pod kontrolou CNS, čo poskytuje určité výhody: (1) časti tráviaci trakt umiestnený ďaleko od seba si môže rýchlo vymieňať informácie cez CNS a tým koordinovať svoje funkcie, (2) funkcie tráviaceho traktu možno podriadiť dôležitejším záujmom tela, (3) informácie z tráviaceho traktu trakt môže byť integrovaný na rôznych úrovniach mozgu; čo napríklad pri bolestiach brucha môže vyvolať aj vedomé pocity.

Inerváciu gastrointestinálneho traktu zabezpečujú autonómne nervy: parasympatické a sympatické vlákna a okrem toho aferentné vlákna, takzvané viscerálne aferenty.

Parasympatické nervy gastrointestinálneho traktu vychádzajú z dvoch nezávislých úsekov centrálneho nervového systému (obr. 10-12). Nervy, ktoré slúžia pažeráku, žalúdku, tenkému črevu a vzostupnému hrubému črevu (ako aj pankreasu, žlčníku a pečeni), pochádzajú z neurónov v medulla oblongata (medulla oblongata), ktorých axóny tvoria blúdivý nerv (N.vagus), zatiaľ čo inervácia zvyšku gastrointestinálneho traktu začína od neurónov sakrálna miecha, ktorých axóny tvoria panvové nervy (Nn. pelvici).

Ryža. 10-12. Parasympatická inervácia gastrointestinálneho traktu

Vplyv parasympatického nervového systému na neuróny svalového plexu

V celom tráviacom trakte parasympatické vlákna aktivujú cieľové bunky prostredníctvom nikotínových cholinergných receptorov: jeden typ vlákniny vytvára synapsie na cholinergné excitačné, a druhý typ je peptidergné (NCNA) inhibítory bunky nervových plexusov (obr. 10-13).

Axóny pregangliových vlákien parasympatického nervového systému sa prepínajú v intermuskulárnom nervovom plexe na excitačné cholinergné alebo inhibičné necholinergné-neadrenergné (NCNA-ergické) neuróny. Postgangliové adrenergné neuróny sympatického systému pôsobia vo väčšine prípadov inhibične na neuróny plexu, ktoré stimulujú motorickú a sekrečnú aktivitu.

Ryža. 10-13. Inervácia gastrointestinálneho traktu autonómnym nervovým systémom

Sympatická inervácia gastrointestinálneho traktu

Pregangliové cholinergné neuróny sympatický nervový systém ležia v intermediolaterálnych stĺpcoch hrudnej a driekovej miechy(Obr. 10-14). Axóny neurónov sympatického nervového systému opúšťajú hrudnú miechu cez prednú časť

korene a prechádzajú ako súčasť splanchnických nervov (Nn. splanchnici) do horný krčný ganglion a do prevertebrálne gangliá. Tam nastáva prepnutie na postgangliové noradrenergné neuróny, ktorých axóny tvoria synapsie na cholinergných excitačných bunkách intermuskulárneho plexu a prostredníctvom α-receptorov pôsobia brzdenie dopad na tieto bunky (pozri obr. 10-13).

Ryža. 10-14. Sympatická inervácia gastrointestinálneho traktu

Aferentná inervácia gastrointestinálneho traktu

V nervoch, ktoré zabezpečujú inerváciu gastrointestinálneho traktu, je v percentuálnom vyjadrení viac aferentných vlákien ako eferentných. Senzorické nervové zakončenia sú nešpecializované receptory. Jedna skupina nervových zakončení je lokalizovaná v spojivovom tkanive sliznice vedľa jej svalovej vrstvy. Predpokladá sa, že plnia funkciu chemoreceptorov, no zatiaľ nie je jasné, ktoré z látok reabsorbovaných v čreve tieto receptory aktivujú. Je možné, že na ich aktivácii sa podieľa peptidový hormón (parakrinný účinok). Ďalšia skupina nervových zakončení leží vo vnútri svalovej vrstvy a má vlastnosti mechanoreceptorov. Reagujú na mechanické zmeny, ktoré sú spojené s kontrakciou a naťahovaním steny tráviacej trubice. Aferentné nervové vlákna pochádzajú z gastrointestinálneho traktu alebo ako súčasť nervov sympatického alebo parasympatického nervového systému. Niektoré aferentné vlákna, ktoré sú súčasťou sympatika

nervy tvoria synapsie v prevertebrálnych gangliách. Väčšina aferentácií prechádza cez pre- a paravertebrálne gangliá bez prepínania (obr. 10-15). Neuróny aferentných vlákien ležia v senzorických

spinálne gangliá zadných koreňov miechy, a ich vlákna vstupujú do miechy cez zadné korene. Aferentné vlákna, ktoré prechádzajú cez blúdivý nerv, tvoria aferentné spojenie reflexy gastrointestinálneho traktu, vyskytujúce sa za účasti vagusového parasympatického nervu. Tieto reflexy sú dôležité najmä pre koordináciu motorickej funkcie pažeráka a proximálneho žalúdka. Senzorické neuróny, ktorých axóny sú súčasťou nervu vagus, sú lokalizované v Ganglion nodosum. Tvoria spojenia s neurónmi v jadre osamelej dráhy. (Tractus solitarius). Informácie, ktoré prenášajú, sa dostanú do pregangliových parasympatických buniek lokalizovaných v dorzálnom jadre nervu vagus. (Nucleus dorsalis n. vagi). Aferentné vlákna, ktoré prechádzajú aj panvovými nervami (Nn. pelvici), podieľať sa na defekačnom reflexe.

Ryža. 10-15. Krátka a dlhá viscerálna aferentácia.

Dlhé aferentné vlákna (zelené), ktorých telá buniek ležia v zadných koreňoch miechového ganglia, prechádzajú bez prepínania cez pre- a paravertebrálne gangliá a vstupujú do miechy, kde buď prechádzajú na neuróny vzostupných alebo zostupných dráh, príp. v rovnakom segmente miechy prepnite na pregangliové autonómne neuróny, ako v laterálnej intermediárnej šedej hmote (Substantia intermediolateralis) hrudnej miechy. Pri krátkych aferentáciách sa reflexný oblúk uzatvára v dôsledku skutočnosti, že prechod na eferentné sympatické neuróny sa uskutočňuje už v sympatických gangliách.

Základné mechanizmy transepiteliálnej sekrécie

Nosné proteíny uložené v luminálnych a bazolaterálnych membránach, ako aj lipidové zloženie týchto membrán, určujú polaritu epitelu. Snáď najdôležitejším faktorom určujúcim polaritu epitelu je prítomnosť secernujúcich epitelových buniek v bazolaterálnej membráne. Na + /K + -ATPáza (Na + /K + - "pumpa"), citlivý na oubain. Na + /K + -ATPáza premieňa chemickú energiu ATP na elektrochemické gradienty Na + a K + smerujúce do bunky alebo von z bunky, resp. (primárny aktívny transport). Energia týchto gradientov môže byť opätovne použitá na aktívny transport iných molekúl a iónov cez bunkovú membránu proti ich elektrochemickému gradientu. (sekundárny aktívny transport). To si vyžaduje špecializované transportné proteíny, tzv dopravcovia, ktoré buď zabezpečujú súčasný prenos Na + do bunky spolu s inými molekulami alebo iónmi (kotransport), alebo vymieňajú Na + za

iné molekuly alebo ióny (antiport). Sekrécia iónov do lumen tráviacej trubice vytvára osmotické gradienty, takže voda nasleduje ióny.

Aktívna sekrécia draslíka

V epitelových bunkách sa K + aktívne hromadí pomocou Na + -K + pumpy umiestnenej v bazolaterálnej membráne a Na + sa odčerpáva z bunky (obr. 10-16). V epiteli, ktorý nevylučuje K +, sú K + kanály umiestnené na rovnakom mieste, kde je umiestnená pumpa (sekundárne použitie K + na bazolaterálnej membráne, pozri Obr. 10-17 a Obr. 10-19). Jednoduchý mechanizmus sekrécie K+ môže poskytnúť začlenenie mnohých kanálov K+ do luminálnej membrány (namiesto bazolaterálnej), t.j. do membrány epitelovej bunky zo strany lúmenu tráviacej trubice. V tomto prípade K + nahromadený v bunke vstupuje do lúmenu tráviacej trubice (pasívne; obr. 10-16) a anióny nasledujú K +, čo vedie k osmotickému gradientu, takže voda sa uvoľňuje do lúmenu tráviacej trubice.

Ryža. 10-16. Transepiteliálna sekrécia KCl.

Na+/K + -ATPáza, lokalizovaná v bazolaterálnej bunkovej membráne, pri použití 1 mólu ATP „vyčerpá“ z bunky 3 móly iónov Na + a „napumpuje“ do bunky 2 móly K +. Zatiaľ čo Na + vstupuje do bunky cezNa+-kanály umiestnené v bazolaterálnej membráne, K + -ióny opúšťajú bunku cez K + kanály umiestnené v luminálnej membráne. V dôsledku pohybu K + cez epitel sa v lúmene tráviacej trubice vytvorí pozitívny transepiteliálny potenciál, v dôsledku čoho ióny Cl - intercelulárne (prostredníctvom tesných kontaktov medzi epitelovými bunkami) prúdia aj do lúmenu tráviaceho traktu. tráviacej trubice. Ako ukazujú stechiometrické hodnoty na obrázku, na 1 mol ATP sa uvoľnia 2 móly K +

Transepiteliálna sekrécia NaHCO3

Väčšina secernujúcich epitelových buniek najprv vylučuje anión (napr. HCO 3 -). Hnacou silou tohto transportu je elektrochemický gradient Na + smerujúci z extracelulárneho priestoru do bunky, ktorý je vytvorený mechanizmom primárneho aktívneho transportu vykonávaného Na + -K + -pumpou. Potenciálna energia gradientu Na + je využívaná nosnými proteínmi, pričom Na + sa prenáša cez bunkovú membránu do bunky spolu s iným iónom alebo molekulou (kotransport) alebo sa vymieňa za iný ión alebo molekulu (antiport).

Pre sekrécia HCO 3 -(napr. v pankreatických vývodoch, v Brunnerových žľazách alebo v žlčových cestách) je potrebný Na+/H+ výmenník v bazolaterálnej bunkovej membráne (obr. 10-17). Ióny H + sú z bunky odstránené pomocou sekundárneho aktívneho transportu, v dôsledku toho v nej zostávajú OH - ióny, ktoré interagujú s CO 2 za vzniku HCO 3 -. Karboanhydráza pôsobí v tomto procese ako katalyzátor. Výsledný HCO 3 - opúšťa bunku v smere lumen gastrointestinálneho traktu buď cez kanál (obr. 10-17), alebo pomocou nosného proteínu, ktorý vymieňa C1 - / HCO 3 -. S najväčšou pravdepodobnosťou sú oba mechanizmy aktívne v pankreatickom kanáliku.

Ryža. 10-17. Transepiteliálna sekrécia NaHC03 je možná, keď sa ióny H+ aktívne vylučujú z bunky cez bazolaterálnu membránu. Zodpovedá za to nosný proteín, ktorý mechanizmom sekundárneho aktívneho transportu zabezpečuje prenos iónov H +. Hnacou silou tohto procesu je Na+ chemický gradient udržiavaný Na+/K+-ATPázou. (Na rozdiel od obr. 10-16, cez bazolaterálnu membránu, ióny K + opúšťajú bunku cez kanály K +, ktoré vstupujú do bunky ako výsledok práce Na + /K + -ATPázy). Na každý H + ión opúšťajúci bunku zostáva jeden OH - ión, ktorý sa viaže na CO 2 za vzniku HCO 3 -. Táto reakcia je katalyzovaná karboanhydrázou. HCO 3 - difunduje cez aniónové kanály do lumenu ductus, čo vedie k vzniku transepiteliálneho potenciálu, pri ktorom je obsah lumenu ductusu negatívne nabitý vzhľadom na interstícium. Pôsobením takéhoto transepiteliálneho potenciálu sa ióny Na + vrhnú do lúmenu kanála cez tesné kontakty medzi bunkami. Kvantitatívna bilancia ukazuje, že 1 mol ATP sa spotrebuje na sekréciu 3 mol NaHCO 3

Transepiteliálna sekrécia NaCl

Väčšina secernujúcich epitelových buniek najprv vylučuje anión (napr. Cl-). Hnacou silou tohto transportu je elektrochemický gradient Na+ smerujúci z extracelulárneho priestoru do bunky, ktorý je vytvorený mechanizmom primárneho aktívneho transportu vykonávaného Na+-K+-pumpou. Potenciálna energia gradientu Na + je využívaná nosnými proteínmi, pričom Na + sa prenáša cez bunkovú membránu do bunky spolu s iným iónom alebo molekulou (kotransport) alebo sa vymieňa za iný ión alebo molekulu (antiport).

Podobný mechanizmus je zodpovedný za primárnu sekréciu Cl-, ktorý poskytuje hnacie sily pre proces sekrécie tekutín na konci

slinných žľazách v ústach, v acini pankreasu a tiež v slzných žľazách. Namiesto výmenníka Na + /H + v bazolaterálna membrána epitelových buniek týchto orgánov je lokalizovaný nosič, ktorý zabezpečuje konjugovaný prenos Na + -K + -2Cl - (kodoprava; ryža. 10-18). Tento transportér využíva gradient Na + na (sekundárne aktívnu) akumuláciu Cl - v bunke. Z bunky môže Cl - pasívne vystupovať cez iónové kanály luminálnej membrány do lumenu žľazového kanálika. V tomto prípade vzniká negatívny transepiteliálny potenciál v lúmene potrubia a Na + sa rúti do lúmenu potrubia: v tomto prípade prostredníctvom tesných kontaktov medzi bunkami (medzibunkový transport). Vysoká koncentrácia NaCl v lúmene potrubia stimuluje tok vody pozdĺž osmotického gradientu.

Ryža. 10-18. Variant transepiteliálnej sekrécie NaCl, ktorý vyžaduje aktívnu akumuláciu Cl - v bunke. V gastrointestinálnom trakte sú za to zodpovedné minimálne dva mechanizmy (pozri aj obr. 10-19), z ktorých jeden vyžaduje nosič lokalizovaný v bazolaterálnej membráne, ktorý zabezpečuje súčasný prenos Na + -2Cl - -K + cez membrána (kotransport). Funguje pod pôsobením chemického gradientu Na+, ktorý je zasa udržiavaný Na+/K+-ATPázou. Ióny K + vstupujú do bunky prostredníctvom kotransportného mechanizmu aj prostredníctvom Na +/K + -ATPázy a opúšťajú bunku cez bazolaterálnu membránu, zatiaľ čo Cl - opúšťa bunku kanálmi umiestnenými v luminálnej membráne. Pravdepodobnosť ich otvorenia sa zvyšuje v dôsledku cAMP (tenké črevo) alebo cytosolického Ca 2+ (koncové úseky žliaz, acini). V lúmene vývodu je negatívny transepiteliálny potenciál, ktorý zabezpečuje medzibunkovú sekréciu Na +. Kvantitatívna bilancia ukazuje, že na 1 mol ATP sa uvoľní 6 mólov NaCl.

Transepiteliálna sekrécia NaCl (možnosť 2)

Tento, odlišný mechanizmus sekrécie je pozorovaný v bunkách pankreatického acinu, ktorý

majú dva nosiče lokalizované v bazolaterálnej membráne a zabezpečujúce iónové výmeny Na + / H + a C1 - / HCO 3 - (antiport; Obr. 10-19).

Ryža. 10-19. Variant transepiteliálnej sekrécie NaCl (pozri aj Obr. 10-18), ktorý začína tým, že pomocou bazolaterálneho Na + /H + výmenníka (ako na Obr. 10-17) sa hromadia ióny HCO 3 - v cele. Neskôr však tento HCO 3 - (na rozdiel od obr. 10-17) opúšťa bunku pomocou nosiča Cl - -HCO 3 - (antiportu) umiestneného na bazolaterálnej membráne. Výsledkom je, že Cl - v dôsledku ("terciárneho") aktívneho transportu vstupuje do bunky. Prostredníctvom Cl - kanálov umiestnených v luminálnej membráne opúšťa Cl - bunku do lúmenu kanálika. V dôsledku toho sa v lúmene kanálika vytvorí transepiteliálny potenciál, pri ktorom obsah lumenu kanálika nesie záporný náboj. Na + pod vplyvom transepiteliálneho potenciálu sa ponáhľa do lúmenu potrubia. Energetická bilancia: tu sa na 1 mol použitého ATP uvoľnia 3 móly NaCl, t.j. 2 krát menej ako v prípade mechanizmu opísaného na obr. 10-18 (DPC = difenylamínkarboxylát; SITS = 4-acetamino-4'-izotiokyán-2,2'-disulfónstilbén)

Syntéza vylučovaných proteínov v gastrointestinálnom trakte

Niektoré bunky syntetizujú proteíny nielen pre vlastnú potrebu, ale aj pre sekréciu. Messenger RNA (mRNA) pre syntézu exportných proteínov nesie nielen informáciu o aminokyselinovej sekvencii proteínu, ale aj o aminokyselinovej signálnej sekvencii zahrnutej na začiatku. Signálna sekvencia zabezpečuje, že proteín syntetizovaný na ribozóme vstúpi do dutiny hrubého endoplazmatického retikula (RER). Po odštiepení aminokyselinovej signálnej sekvencie proteín vstupuje do Golgiho komplexu a nakoniec do kondenzačných vakuol a zrelých zásobných granúl. V prípade potreby sa v dôsledku exocytózy vysunie z bunky.

Prvým krokom pri akejkoľvek syntéze bielkovín je vstup aminokyselín do bazolaterálnej časti bunky. Pomocou aminoacyl-tRNA syntetázy sa aminokyseliny naviažu na príslušnú transferovú RNA (tRNA), ktorá ich dopraví na miesto syntézy bielkovín. Uskutočňuje sa syntéza bielkovín

je zapnutá ribozómy, ktoré „čítajú“ informácie o sekvencii aminokyselín v proteíne z messenger RNA (vysielané). mRNA pre proteín určený na export (alebo na vloženie do bunkovej membrány) nesie nielen informáciu o sekvencii aminokyselín peptidového reťazca, ale aj informáciu o aminokyselinová signálna sekvencia (signálny peptid). Dĺžka signálneho peptidu je približne 20 aminokyselinových zvyškov. Keď je signálny peptid pripravený, okamžite sa viaže na cytosolickú molekulu, ktorá rozpoznáva signálne sekvencie - SRP(častica rozpoznávajúca signál). SRP blokuje syntézu proteínov, kým sa nepripojí celý ribozomálny komplex SRP receptor(úväzový proteín) hrubého cytoplazmatického retikula (RER). Potom sa opäť spustí syntéza, pričom sa proteín neuvoľňuje do cytosólu a cez pór sa dostáva do dutín RER (obr. 10-20). Po ukončení translácie je signálny peptid odštiepený peptidázou umiestnenou v membráne RER a nový proteínový reťazec je pripravený.

Ryža. 10-20. Syntéza proteínu určeného na export v bunke produkujúcej proteín.

1. Ribozóm sa naviaže na reťazec mRNA a koniec syntetizovaného peptidového reťazca začne opúšťať ribozóm. Aminokyselinová signálna sekvencia (signálny peptid) proteínu, ktorý sa má exportovať, sa viaže na molekulu, ktorá rozpoznáva signálne sekvencie (SRP, rozpoznávacia signálna častica). SRP blokuje polohu v ribozóme (miesto A), ku ktorej sa pri syntéze proteínov približuje tRNA s pripojenou aminokyselinou. 2. V dôsledku toho je translácia pozastavená a (3) SRP sa spolu s ribozómom naviaže na receptor SRP umiestnený na membráne hrubého endoplazmatického retikula (RER), takže koniec peptidového reťazca je v (hypotetickom) pórov RER membrány. 4. SRP sa odštiepi 5. Translácia môže pokračovať a peptidový reťazec rastie v dutine RER: translokácia

Sekrécia proteínov v gastrointestinálnom trakte

koncentruje. Tieto vakuoly sa stávajú zrelé sekrečné granuly, ktoré sa zhromažďujú v luminálnej (apikálnej) časti bunky (obr. 10-21 A). Z týchto granúl sa proteín uvoľňuje do extracelulárneho priestoru (napríklad do lumenu acinusu) v dôsledku skutočnosti, že membrána granúl sa spája s bunkovou membránou a rozbije sa: exocytóza(Obr. 10-21 B). Exocytóza je kontinuálny proces, ale vplyv nervového systému alebo humorálna stimulácia ho môže výrazne urýchliť.

Ryža. 10-21. Sekrécia proteínu určeného na export v bunke vylučujúcej proteín.

ALE- typický exokrinný bunka vylučujúca proteínobsahuje v bazálnej časti bunky husto zbalené vrstvy drsného endoplazmatického retikula (RER), na ribozómoch ktorého sa syntetizujú exportované proteíny (pozri obr. 10-20). Na hladkých koncoch RER sa oddeľujú vezikuly obsahujúce proteíny, ktoré vstupujú do cis- oblasti Golgiho aparátu (posttranslačná modifikácia), z ktorých trans-ploch sa oddeľujú kondenzačné vakuoly. Nakoniec na apikálnej strane bunky sú početné zrelé sekrečné granuly, ktoré sú pripravené na exocytózu (panel B). B- obrázok znázorňuje exocytózu. Tri spodné vezikuly viazané na membránu (sekrečná granula; panel A) sú stále voľné v cytosóle, zatiaľ čo horná ľavá vezikula susedí s vnútornou stranou plazmatickej membrány. Membrána vezikuly vpravo hore sa už spojila s plazmatickou membránou a obsah vezikuly sa naleje do lúmenu kanálika

Proteín syntetizovaný v dutine RER je zabalený do malých vezikúl, ktoré sa oddeľujú od RER. Prístup s vezikulami obsahujúcimi proteín Golgiho komplex a spojte sa so svojou membránou. V Golgiho komplexe je peptid modifikovaný (post-translačná úprava), napríklad je glykolýzovaný a potom opúšťa Golgiho komplex vo vnútri kondenzačné vakuoly. V nich sa bielkovina opäť upravuje a

Regulácia procesu sekrécie v gastrointestinálnom trakte

Exokrinné žľazy tráviaceho traktu, ktoré ležia mimo steny pažeráka, žalúdka a čriev, sú inervované eferentmi zo sympatického aj parasympatického nervového systému. Žľazy v stene tráviacej trubice sú inervované nervami submukózneho plexu. Slizničný epitel a jeho uložené žľazy obsahujú endokrinné bunky, ktoré uvoľňujú gastrín, cholecystokinín, sekretín, GIP (peptid uvoľňujúci inzulín závislý od glukózy) a histamín. Po uvoľnení do krvi tieto látky regulujú a koordinujú motilitu, sekréciu a trávenie v gastrointestinálnom trakte.

Mnohé, možno všetky, sekrečné bunky vylučujú v pokoji malé množstvá tekutín, solí a bielkovín. Na rozdiel od reabsorpčného epitelu, v ktorom transport látok závisí od Na + gradientu zabezpečovaného aktivitou Na + /K + -ATPázy bazolaterálnej membrány, možno hladinu sekrécie v prípade potreby výrazne zvýšiť. Stimulácia sekrécie možno urobiť ako nervový systém, tak humorný.

V celom gastrointestinálnom trakte sú bunky syntetizujúce hormóny rozptýlené medzi epitelovými bunkami. Uvoľňujú celý rad signálnych látok, z ktorých niektoré sú transportované cez krvný obeh do svojich cieľových buniek. (endokrinný účinok) iné - parahormóny - pôsobia na susedné bunky (parakrinné pôsobenie). Hormóny ovplyvňujú nielen bunky zapojené do sekrécie rôznych látok, ale aj hladké svalstvo tráviaceho traktu (stimulujú alebo inhibujú jeho činnosť). Okrem toho môžu mať hormóny trofický alebo antitrofický účinok na bunky gastrointestinálneho traktu.

endokrinné bunky gastrointestinálneho traktu sú fľaškovitého tvaru, zatiaľ čo úzka časť je vybavená mikroklkami a smeruje k lúmenu čreva (obr. 10-22 A). Na rozdiel od epitelových buniek, ktoré zabezpečujú transport látok, sa v bazolaterálnej membráne endokrinných buniek nachádzajú granule s proteínmi, ktoré sa podieľajú na procesoch transportu do bunky a dekarboxylácii amínových prekurzorových látok. Endokrinné bunky syntetizujú, vrátane biologicky aktívnych 5-hydroxytryptamín. Takéto

endokrinné bunky sa nazývajú APUD (vychytávanie amínových prekurzorov a dekarboxylácia) bunky, pretože všetky obsahujú transportéry potrebné na zachytenie tryptofánu (a histidínu) a enzýmy, ktoré zabezpečujú dekarboxyláciu tryptofánu (a histidínu) na tryptamín (a histamín). Celkovo sa v endokrinných bunkách žalúdka a tenkého čreva tvorí najmenej 20 signálnych látok.

gastrín, ako príklad sa syntetizuje a uvoľňuje OD(astrín)-bunky. Dve tretiny G buniek sa nachádzajú v epiteli lemujúcej antrum žalúdka a jedna tretina v slizničnej vrstve dvanástnika. Gastrín existuje v dvoch aktívnych formách G34 A G17(čísla v názve označujú počet aminokyselinových zvyškov, ktoré tvoria molekulu). Obe formy sa od seba líšia miestom syntézy v tráviacom trakte a biologickým polčasom rozpadu. Biologická aktivita oboch foriem gastrínu je spôsobená C-koniec peptidu,-Skúste-Met-Asp-Phe(NH2). Táto sekvencia aminokyselinových zvyškov je tiež obsiahnutá v syntetickom pentagastrine, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH 2), ktorý sa zavádza do tela na diagnostiku sekrécie žalúdka.

Podnet pre uvoľniť gastrín v krvi je predovšetkým prítomnosť produktov rozkladu bielkovín v žalúdku alebo v lúmene dvanástnika. Eferentné vlákna blúdivého nervu tiež stimulujú uvoľňovanie gastrínu. Vlákna parasympatického nervového systému aktivujú G-bunky nie priamo, ale prostredníctvom medziľahlých neurónov, ktoré sa uvoľňujú GPR(Peptid uvoľňujúci gastrín). Uvoľňovanie gastrínu v antru žalúdka je inhibované, keď hodnota pH žalúdočnej šťavy klesne pod 3; tak vzniká negatívna spätná väzba, pomocou ktorej sa zastaví príliš silná alebo príliš dlhá sekrécia žalúdočnej šťavy. Na jednej strane nízke pH priamo brzdí G bunky antrum žalúdka a na druhej strane stimuluje priľahlé D-bunky ktoré uvoľňujú somatostatín (SIH). Následne má somatostatín inhibičný účinok na G-bunky (parakrinný účinok). Ďalšou možnosťou inhibície sekrécie gastrínu je, že vlákna blúdivého nervu môžu stimulovať sekréciu somatostatínu z D buniek prostredníctvom CGRP(peptid súvisiaci s génom kalcitonínu)- ergické interneuróny (obr. 10-22 B).

Ryža. 10-22. regulácia sekrécie.

ALE- endokrinná bunka tráviaceho traktu. B- regulácia sekrécie gastrínu v antru žalúdka

Reabsorpcia sodíka v tenkom čreve

Hlavné oddelenia, kde prebiehajú procesy reabsorpcia(alebo v ruskej terminológii sanie) v gastrointestinálnom trakte sú jejunum, ileum a horné hrubé črevo. Špecifickosť jejuna a ilea spočíva v tom, že povrch ich luminálnej membrány je zväčšený viac ako 100-krát v dôsledku črevných klkov a vysokého kefového lemu.

Mechanizmy, ktorými sa soli, voda a živiny reabsorbujú, sú podobné ako v obličkách. Transport látok cez epitelové bunky gastrointestinálneho traktu závisí od aktivity Na + /K + -ATPázy alebo H + /K + -ATPázy. Rôzne začlenenie transportérov a iónových kanálov do luminálnej a/alebo bazolaterálnej bunkovej membrány určuje, ktorá látka bude reabsorbovaná z lúmenu tráviacej trubice alebo do nej secernovaná.

Pre tenké a hrubé črevo je známych niekoľko absorpčných mechanizmov.

Pre tenké črevo sú absorpčné mechanizmy znázornené na obr. 10-23 A a

ryža. 10-23 V.

Pohyb 1(Obr. 10-23 A) je lokalizovaný primárne v tenkom čreve. Na+ -ióny tu prekračujú hranicu kefky pomocou rôznych nosné proteíny, ktoré využívajú energiu (elektrochemického) gradientu Na+ smerovaného do bunky na reabsorpciu glukóza, galaktóza, aminokyseliny, fosfát, vitamíny a iné látky, tak tieto látky vstupujú do bunky v dôsledku (sekundárneho) aktívneho transportu (kotransportu).

Pohyb 2(Obr. 10-23 B) je súčasťou jejuna a žlčníka. Je založená na súčasnej lokalizácii dvoch dopravcov v luminálnej membráne, ktorá zabezpečuje výmenu iónov Na+/H+ A Cl - /HCO 3 - (antiport),čo umožňuje spätnú absorpciu NaCl.

Ryža. 10-23. Reabsorpcia (absorpcia) Na + v tenkom čreve.

ALE- viazaná reabsorpcia Na +, Cl - a glukózy v tenkom čreve (primárne v jejune). Elektrochemický gradient Na+ riadený bunkami udržiavaný Na+/ K+ -ATPáza, slúži ako hnacia sila pre luminálny transportér (SGLT1), pomocou ktorého mechanizmom sekundárneho aktívneho transportu vstupujú do bunky (ko-transport) Na + a glukóza. Keďže Na+ má náboj a glukóza je neutrálna, luminálna membrána sa depolarizuje (elektrogénny transport). Obsah tráviacej trubice získava negatívny náboj, čo podporuje reabsorpciu Cl - prostredníctvom tesných medzibunkových kontaktov. Glukóza opúšťa bunku cez bazolaterálnu membránu mechanizmom uľahčenej difúzie (transportér glukózy GLUT2). Výsledkom je, že na jeden mól spotrebovaného ATP sa reabsorbujú 3 móly NaCl a 3 móly glukózy. Mechanizmy reabsorpcie neutrálnych aminokyselín a množstva organických látok sú podobné tým, ktoré sú opísané pre glukózu.B- reabsorpcia NaCl v dôsledku paralelnej aktivity dvoch nosičov luminálnej membrány (jejunum, žlčník). Ak sa do bunkovej membrány zabuduje nosič, ktorý vymieňa Na + /H + (antiport) a nosič, ktorý zabezpečuje výmenu Cl - /HCO 3 - (antiport), tak výsledkom ich práce sú Na + a Cl - ióny sa budú hromadiť v bunke. Na rozdiel od sekrécie NaCl, keď sú oba transportéry umiestnené na bazolaterálnej membráne, v tomto prípade sú oba transportéry lokalizované v luminálnej membráne (reabsorpcia NaCl). Chemický gradient Na+ je hnacou silou sekrécie H+. Ióny H + prechádzajú do lúmenu tráviacej trubice a ióny OH - zostávajú v bunke, ktoré reagujú s CO 2 (reakcia je katalyzovaná karboanhydrázou). Anióny HCO 3 - sa hromadia v bunke, ktorej chemický gradient poskytuje hnaciu silu pre nosič transportujúci Cl - do bunky. Cl - opúšťa bunku cez bazolaterálne Cl - kanály. (v lúmene tráviacej trubice H + a HCO 3 - navzájom reagujú za vzniku H 2 O a CO 2). V tomto prípade sa reabsorbujú 3 móly NaCl na 1 mól ATP

Reabsorpcia sodíka v hrubom čreve

Mechanizmy, ktorými dochádza k absorpcii v hrubom čreve, sa trochu líšia od mechanizmov v tenkom čreve. Tu je možné zvážiť aj dva mechanizmy, ktoré prevládajú v tomto oddelení, čo je znázornené na obr. 10-23 ako mechanizmus 1 (obr. 10-24 A) a mechanizmus 2 (obr. 10-24 B).

Pohyb 1(obr. 10-24 A) prevláda v proximálnom hrubé črevo. Jeho podstata spočíva v tom, že Na + vstupuje do bunky cez luminálne Na+-kanály.

Pohyb 2(Obr. 10-24 B) je prítomný v hrubom čreve v dôsledku K + / H + -ATPázy umiestnenej na luminálnej membráne, ióny K + sa primárne reabsorbujú.

Ryža. 10-24. Reabsorpcia (absorpcia) Na + v hrubom čreve.

ALE- reabsorpcia Na + cez luminál Na+kanálov (predovšetkým v proximálnom hrubom čreve). Pozdĺž bunkovo ​​orientovaného iónového gradientu Na+môže sa reabsorbovať účasťou na mechanizmoch sekundárneho aktívneho transportu pomocou nosičov (kotransport alebo antiport) a pasívne vstúpiť do bunky cezNa+-kanály (ENaC = epitel Na+Channel), lokalizované v membráne luminálnych buniek. Rovnako ako na obr. 10-23 A je tento mechanizmus vstupu Na + do bunky elektrogénny, preto je v tomto prípade obsah lúmenu potravinovej skúmavky negatívne nabitý, čo prispieva k reabsorpcii Cl - cez medzibunkové tesné spojenia. Energetická bilancia je ako na obr. 10-23 A, 3 móly NaCl na 1 mól ATP.B- práca H + /K + -ATPázy podporuje sekréciu iónov H + a reabsorpciaióny K + mechanizmom primárneho aktívneho transportu (žalúdok, hrubé črevo). Vďaka tejto „pumpe“ membrány parietálnych buniek žalúdka, ktorá vyžaduje energiu ATP, sa v lúmene tráviacej trubice hromadia ióny H+ vo veľmi vysokých koncentráciách (tento proces inhibuje omeprazol). H + /K + -ATPáza v hrubom čreve podporuje reabsorpciu KHCO 3 (inhibovanú oubaínom). Pre každý vylučovaný H+ ión zostáva v bunke OH - ión, ktorý reaguje s CO 2 (reakcia je katalyzovaná karboanhydrázou) za vzniku HCO 3 -. HCO 3 - opúšťa parietálnu bunku cez bazolaterálnu membránu pomocou nosiča, ktorý zabezpečuje výmenu Cl - /HCO 3 - (antiport; tu nie je znázornené), výstup HCO 3 - z epitelovej bunky hrubého čreva sa uskutočňuje cez kanál HCO^. Na 1 mol reabsorbovaného KHCO 3 sa spotrebuje 1 mol ATP, t.j. Ide o pomerne „drahý“ proces. V tomto prípadeNa+/K + -ATPáza nehrá v tomto mechanizme významnú úlohu, preto nie je možné odhaliť stechiometrický vzťah medzi množstvom spotrebovaného ATP a množstvami prenesených látok

Exokrinná funkcia pankreasu

Pankreas má exokrinný aparát(ako aj endokrinná časť) ktorý pozostáva z koncových častí v tvare klastra - acini(plátok). Nachádzajú sa na koncoch rozvetveného systému kanálikov, ktorých epitel vyzerá pomerne rovnomerne (obr. 10-25). V porovnaní s inými exokrinnými žľazami je úplná absencia myoepiteliálnych buniek zrejmá najmä v pankrease. Posledné v iných žľazách podporujú koncové úseky počas sekrécie, keď sa zvyšuje tlak vo vylučovacích kanáloch. Neprítomnosť myoepiteliálnych buniek v pankrease znamená, že acinárne bunky pri sekrécii ľahko prasknú, takže určité enzýmy určené na export do čreva vstupujú do interstícia pankreasu.

Exokrinný pankreas

vylučujú z buniek lalôčikov tráviace enzýmy, ktoré sú rozpustené v kvapaline s neutrálnym pH a obohatené o Cl - ióny a z

bunky vylučovacích ciest - alkalická kvapalina bez bielkovín. Medzi tráviace enzýmy patria amylázy, lipázy a proteázy. Hydrogenuhličitan v sekrécii buniek vylučovacích ciest je potrebný na neutralizáciu kyseliny chlorovodíkovej, ktorá prichádza s chýmom zo žalúdka do dvanástnika. Acetylcholín z nervových zakončení vagus aktivuje sekréciu v bunkách lalôčikov, zatiaľ čo sekréciu buniek vo vylučovacích kanáloch stimuluje predovšetkým sekretín syntetizovaný v S-bunkách sliznice tenkého čreva. Vďaka modulačnému účinku na cholinergnú stimuláciu pôsobí cholecystokinín (CCK) na acinárne bunky, čo vedie k zvýšeniu ich sekrečnej aktivity. Cholecystokinín má tiež stimulačný účinok na úroveň sekrécie epitelových buniek pankreatického vývodu.

Ak je odtok sekrécie ťažký, ako pri cystickej fibróze (cystická fibróza); ak je pankreatická šťava obzvlášť viskózna; alebo keď sa v dôsledku zápalu alebo usadenín zúži vylučovací kanál, môže dôjsť k zápalu pankreasu (pankreatitída).

Ryža. 10-25. Štruktúra exokrinného pankreasu.

Spodná časť obrázku schematicky zobrazuje doteraz existujúcu myšlienku rozvetveného systému kanálov, na ktorých koncoch sú umiestnené acini (koncové časti). Zväčšený obrázok ukazuje, že acinus je v skutočnosti sieť sekrečných tubulov, ktoré sú navzájom spojené. Extralobulárny kanálik je spojený cez tenký intralobulárny kanálik s takýmito sekrečnými tubulmi

Mechanizmus sekrécie bikarbonátu bunkami pankreasu

Pankreas vylučuje asi 2 litre tekutín denne. Pri trávení sa hladina sekrécie mnohonásobne zvyšuje v porovnaní s pokojovým stavom. V pokoji, na lačný žalúdok, je hladina sekrécie 0,2-0,3 ml / min. Po jedle sa hladina sekrécie zvýši na 4-4,5 ml / min. Toto zvýšenie rýchlosti sekrécie u ľudí je dosiahnuté predovšetkým epitelovými bunkami vylučovacích kanálikov. Zatiaľ čo acini vylučujú neutrálnu šťavu bohatú na chloridy s rozpustenými tráviacimi enzýmami, epitel vylučovacích ciest dodáva zásaditú tekutinu s vysokou koncentráciou hydrogénuhličitanu (obr. 10-26), ktorá je u človeka viac ako 100 mmol. V dôsledku zmiešania tohto tajomstva s chymom obsahujúcim HC1 sa pH zvýši na hodnoty, pri ktorých sú tráviace enzýmy maximálne aktivované.

Čím vyššia je rýchlosť sekrécie pankreasu, tým vyššia koncentrácia bikarbonátu v

pankreatická šťava. V čom koncentrácia chloridu správa sa ako zrkadlový obraz koncentrácie bikarbonátu, takže súčet koncentrácií oboch aniónov na všetkých úrovniach sekrécie zostáva rovnaký; rovná sa súčtu iónov K+ a Na+, ktorých koncentrácie sa menia tak málo ako izotonicita pankreatickej šťavy. Takéto pomery koncentrácií látok v pankreatickej šťave možno vysvetliť tým, že v pankrease sa vylučujú dve izotonické tekutiny: jedna bohatá na NaCl (acini) a druhá bohatá na NaHCO 3 (vylučovacie kanály) (obr. 10- 26). V pokoji acini aj pankreatické vývody vylučujú malé množstvo sekrétu. V pokoji však prevláda sekrécia acini, výsledkom čoho je konečné tajomstvo bohaté na C1 -. Pri stimulácii žľazy sekretín zvyšuje sa hladina sekrécie epitelu potrubia. V tomto ohľade súčasne klesá koncentrácia chloridov, pretože súčet aniónov nemôže presiahnuť (konštantný) súčet katiónov.

Ryža. 10-26. Mechanizmus sekrécie NaHCO 3 v bunkách pankreatického vývodu je podobný sekrécii NaHC0 3 v čreve, pretože závisí aj od Na + /K + -ATPázy lokalizovanej na bazolaterálnej membráne a nosného proteínu, ktorý vymieňa Na + / H + ióny (antiport) cez bazolaterálnu membránu. V tomto prípade však HCO 3 vstupuje do kanála žľazy nie cez iónový kanál, ale pomocou nosného proteínu, ktorý zabezpečuje výmenu aniónov. Paralelne zapojený Cl-kanál musí pre zachovanie svojej prevádzky zabezpečiť recirkuláciu Cl- iónov. Tento Cl - kanál (CFTR = Regulátor transmembránovej vodivosti cystickej fibrózy) defektné u pacientov s cystickou fibrózou (=cystická fibróza) čo robí tajomstvo pankreasu viskóznejším a chudobnejším na HCO 3 -. Tekutina v žľazovom kanáliku sa stáva negatívne nabitá v porovnaní s intersticiálnou tekutinou v dôsledku uvoľnenia Cl - z bunky do lumenu kanálika (a prenikania K + do bunky cez bazolaterálnu membránu), čo prispieva k pasívnej difúzii Na + do vývodu žľazy cez medzibunkové tesné spojenia. Vysoká hladina sekrécie HCO 3 - je zrejme možná, pretože HCO 3 - je sekundárne aktívne transportovaný do bunky pomocou nosného proteínu, ktorý vykonáva konjugovaný transport Na + -HCO 3 - (symport; nosný proteín NBC, nezobrazené na obrázku; transportný proteín SITS)

Zloženie a vlastnosti pankreatických enzýmov

Na rozdiel od buniek kanálikov acinárne bunky vylučujú tráviace enzýmy(Tabuľka 10-1). Okrem toho zásobovanie acini neenzymatické proteíny ako sú imunoglobulíny a glykoproteíny. Tráviace enzýmy (amylázy, lipázy, proteázy, DNázy) sú nevyhnutné pre normálne trávenie zložiek potravy. Existujú údaje

že súbor enzýmov sa mení v závislosti od zloženia prijímanej potravy. Pankreas, aby sa chránil pred vlastným trávením vlastnými proteolytickými enzýmami, ich uvoľňuje vo forme neaktívnych prekurzorov. Takže napríklad trypsín sa vylučuje ako trypsinogén. Ako dodatočnú ochranu obsahuje pankreatická šťava inhibítor trypsínu, ktorý zabraňuje jeho aktivácii vo vnútri sekrečných buniek.

Ryža. 10-27. Vlastnosti najdôležitejších tráviacich enzýmov pankreasu vylučovaných acinárnymi bunkami a acinárnymi neenzymatickými proteínmi (tabuľka 10-1)

Tabuľka 10-1. pankreatické enzýmy

*Mnoho pankreatických tráviacich enzýmov existuje v dvoch alebo viacerých formách, ktoré sa navzájom líšia relatívnou molekulovou hmotnosťou, optimálnymi hodnotami pH a izoelektrickými bodmi

** Klasifikačný systém Enzyme Commission, International Union of Biochemistry

endokrinná funkcia pankreasu

Ostrovčekový prístroj darčeky endokrinný pankreas a tvorí len 1-2% tkaniva jeho prevažne exokrinnej časti. Z toho asi 20 % - α - bunky, v ktorých sa tvorí glukagón, je 60-70 % β - bunky, ktoré produkujú inzulín a amylín, 10-15% - δ - bunky, ktoré syntetizujú somatostatín, ktorý inhibuje sekréciu inzulínu a glukagónu. Ďalším typom buniek je F bunky produkuje pankreatický polypeptid (iný názov je PP bunky), ktorý je pravdepodobne antagonistom cholecystokinínu. Nakoniec sú tu G bunky, ktoré produkujú gastrín. Rýchla modulácia uvoľňovania hormónov do krvi je zabezpečená lokalizáciou týchto endokrinne aktívnych buniek v spojení s Langerhansovými ostrovčekmi (tzv.

tak na počesť objaviteľa – nemeckého študenta medicíny), umožňujúci uskutočniť parakrinné ovládanie a ďalší priamy intracelulárny transport látok-prenášačov a substrátov cez mnohé Gap Junctions(tesné medzibunkové kontakty). Pokiaľ ide o V. pankreasu prúdi do portálnej žily, koncentrácia všetkých hormónov pankreasu v pečeni, najdôležitejšom orgáne pre metabolizmus, je 2-3 krát vyššia ako vo zvyšku cievneho systému. Pri stimulácii sa tento pomer zvyšuje 5-10 krát.

Vo všeobecnosti endokrinné bunky vylučujú dva kľúče na reguláciu metabolizmu uhľovodíkov hormón: inzulín A glukagón. Sekrécia týchto hormónov závisí najmä od koncentrácia glukózy v krvi a modulované somatostatín, tretí najdôležitejší ostrovčekový hormón spolu s gastrointestinálnymi hormónmi a autonómnym nervovým systémom.

Ryža. 10-28. Ostrovček Langerhans

Glukagón a pankreatické inzulínové hormóny

Glukagón syntetizované na α -bunky. Glukagón pozostáva z jedného reťazca 29 aminokyselín a má molekulovú hmotnosť 3500 Da (obr. 10-29 A, B). Jeho aminokyselinová sekvencia je homológna s niekoľkými gastrointestinálnymi hormónmi, ako je sekretín, vazoaktívny črevný peptid (VIP) a GIP. Z evolučného hľadiska ide o veľmi starý peptid, ktorý si zachoval nielen svoj tvar, ale aj niektoré dôležité funkcie. Glukagón sa syntetizuje prostredníctvom preprohormónu v α-bunkách pankreatických ostrovčekov. Peptidy podobné glukagónu u ľudí sú tiež dodatočne produkované v rôznych črevných bunkách. (enteroglukagón alebo SLP 1). Posttranslačné štiepenie proglukagónu v rôznych bunkách čreva a pankreasu prebieha rôznymi spôsobmi, takže vzniká množstvo peptidov, ktorých funkcie ešte nie sú objasnené. Glukagón cirkulujúci v krvi sa približne z 50 % viaže na plazmatické proteíny; tento tzv veľký plazmatický glukagón, biologicky neaktívne.

inzulín syntetizované na β -bunky. Inzulín pozostáva z dvoch peptidových reťazcov, reťazca A s 21 a reťazca B s 30 aminokyselinami; jeho molekulová hmotnosť je asi 6000 Da. Oba reťazce sú prepojené disulfidovými mostíkmi (obr. 10-29 C) a sú tvorené prekurzorom, proinzulín v dôsledku proteolytického štiepenia C-reťazca (väzbového peptidu). Gén pre syntézu inzulínu sa nachádza na 11. ľudskom chromozóme (obr. 10-29 D). Pomocou zodpovedajúcej mRNA sa syntetizuje v endoplazmatickom retikule (ER). preproinzulín s molekulovou hmotnosťou 11 500 Da. V dôsledku oddelenia signálnej sekvencie a tvorby disulfidových mostíkov medzi reťazcami A, B a C vzniká proinzulín, ktorý v mikrovezikulách

kulah je transportovaný do Golgiho aparátu. Tam sa C-reťazec odštiepi od proinzulínu a vzniká zinok-inzulín-hexamér, zásobná forma v „zrelých“ sekrečných granulách. Ujasnime si, že inzulín rôznych zvierat a ľudí sa líši nielen zložením aminokyselín, ale aj α-helixom, ktorý určuje sekundárnu štruktúru hormónu. Zložitejšia je terciárna štruktúra, ktorá tvorí miesta (centrá) zodpovedné za biologickú aktivitu a antigénne vlastnosti hormónu. Terciárna štruktúra monomérneho inzulínu zahŕňa hydrofóbne jadro, ktoré na svojom povrchu vytvára styloidné výbežky, ktoré majú hydrofilné vlastnosti, s výnimkou dvoch nepolárnych oblastí, ktoré zabezpečujú agregačné vlastnosti molekuly inzulínu. Vnútorná štruktúra molekuly inzulínu je dôležitá pre interakciu s jej receptorom a prejav biologického účinku. V štúdii s použitím rôntgenovej difrakčnej analýzy sa zistilo, že jedna hexamérna jednotka kryštalického zinku-inzulínu pozostáva z troch dimérov zložených okolo osi, na ktorej sú umiestnené dva atómy zinku. Proinzulín, podobne ako inzulín, tvorí diméry a hexaméry obsahujúce zinok.

Počas exocytózy sa inzulín (reťazce A a B) a C-peptid uvoľňujú v ekvimolárnych množstvách, pričom asi 15 % inzulínu zostáva ako proinzulín. Samotný proinzulín má len veľmi obmedzený biologický účinok, zatiaľ neexistujú spoľahlivé informácie o biologickom účinku C-peptidu. Inzulín má veľmi krátky polčas, asi 5-8 minút, zatiaľ čo C-peptid je 4-krát dlhší. V klinike sa meranie C-peptidu v plazme používa ako parameter funkčného stavu β-buniek a aj počas inzulínovej terapie umožňuje posúdiť reziduálnu sekrečnú kapacitu endokrinného pankreasu.

Ryža. 10-29. Štruktúra glukagónu, proinzulínu a inzulínu.

ALE- syntetizuje sa glukagónα -bunky a ich štruktúra sú zobrazené na paneli. B- inzulín sa syntetizuje vβ -bunky. IN- v pankreaseβ bunky, ktoré produkujú inzulín, sú rovnomerne rozložené, pričomα-bunky, ktoré produkujú glukagón, sú sústredené v chvoste pankreasu. V dôsledku štiepenia C-peptidu sa v týchto oblastiach objavuje inzulín, ktorý pozostáva z dvoch reťazcov:ALEA V. G- schéma syntézy inzulínu

Bunkový mechanizmus sekrécie inzulínu

Pankreatické β-bunky zvyšujú intracelulárne hladiny glukózy vstupom cez transportér GLUT2 a metabolizujú glukózu, ako aj galaktózu a manózu, z ktorých každá môže spôsobiť ostrovčekovú sekréciu inzulínu. Iné hexózy (napr. 3-O-metylglukóza alebo 2-deoxyglukóza), ktoré sú transportované do β-buniek, ale nemôžu sa tam metabolizovať, nestimulujú sekréciu inzulínu. Niektoré aminokyseliny (najmä arginín a leucín) a malé ketokyseliny (α-ketoizokaproát), ako aj ketohexózy(fruktóza), môže slabo stimulovať sekréciu inzulínu. Aminokyseliny a ketokyseliny nezdieľajú žiadnu metabolickú dráhu s hexózami okrem oxidácia prostredníctvom cyklu kyseliny citrónovej. Tieto údaje viedli k predpokladu, že ATP syntetizovaný z metabolizmu týchto rôznych látok sa môže podieľať na sekrécii inzulínu. Na základe toho bolo navrhnutých 6 krokov sekrécie inzulínu β-bunkami, ktoré sú opísané v nadpise k obr. 10-30.

Pozrime sa na celý proces podrobnejšie. Sekrécia inzulínu je riadená najmä koncentrácia glukózy v krvi, to znamená, že príjem potravy stimuluje sekréciu a pri znížení koncentrácie glukózy, napríklad počas pôstu (hladovanie, diéta), je uvoľňovanie brzdené. Inzulín sa zvyčajne vylučuje v intervaloch 15-20 minút. Takéto pulzujúca sekrécia, Zdá sa, že hrá úlohu v účinnosti inzulínu a zabezpečuje adekvátnu funkciu inzulínových receptorov. Po stimulácii sekrécie inzulínu intravenóznym podaním glukózy, bifázická sekrečná odpoveď. V prvej fáze v priebehu minút dochádza k maximálnemu uvoľneniu inzulínu, ktorý po niekoľkých minútach opäť zoslabne. Približne o 10 minút neskôr začína druhá fáza s pretrvávajúcou zvýšenou sekréciou inzulínu. Predpokladá sa, že za obe fázy sú zodpovedné rôzne fázy.

skladovacie formy inzulínu. Je tiež možné, že za takúto dvojfázovú sekréciu sú zodpovedné rôzne parakrinné a autoregulačné mechanizmy buniek ostrovčekov.

Mechanizmus stimulácie sekrécia inzulínu glukózou alebo hormónmi bola do značnej miery objasnená (obr. 10-30). Hlavná vec je zvýšiť koncentráciu ATP v dôsledku oxidácie glukózy, ktorá sa so zvýšením koncentrácie glukózy v plazme za pomoci transportéra sprostredkovaného transportom dostáva vo zvýšenom množstve do β-buniek. Výsledkom je, že ATP- (alebo pomer ATP/ADP) závislý K+ kanál je inhibovaný a membrána je depolarizovaná. Výsledkom je, že napäťovo závislé Ca2+ kanály sa otvárajú, extracelulárny Ca2+ preniká dovnútra a aktivuje proces exocytózy. Pulzačné uvoľňovanie inzulínu je dôsledkom typického vzoru výboja β-buniek v „výbuchoch“.

Bunkové mechanizmy účinku inzulínu veľmi rôznorodé a ešte nie celkom objasnené. Inzulínový receptor je tetradimér a pozostáva z dvoch extracelulárnych α-podjednotiek so špecifickými väzbovými miestami pre inzulín a dvoch β-podjednotiek, ktoré majú transmembránové a intracelulárne časti. Receptor patrí do čeľade tyrozínkinázové receptory a je svojou štruktúrou veľmi podobný receptoru somatomedínu-C-(IGF-1-). β-podjednotky inzulínového receptora na vnútornej strane bunky obsahujú veľké množstvo tyrozínkinázových domén, ktoré sú v prvom štádiu aktivované autofosforyláciu. Tieto reakcie sú nevyhnutné pre aktiváciu nasledujúcich kináz (napr. fosfatidylinozitol 3-kináz), ktoré potom indukujú rôzne fosforylačné procesy, ktorými sa aktivuje väčšina metabolických enzýmov v efektorových bunkách. okrem toho internalizácia inzulín spolu s jeho receptorom do bunky môže byť tiež dôležitý pre expresiu špecifických proteínov.

Ryža. 10-30. Mechanizmus sekrécie inzulínuβ -bunky.

Zvýšenie hladiny extracelulárnej glukózy je spúšťačom sekrécieβ-bunkový inzulín, ktorý prebieha v siedmich krokoch. (1) Glukóza vstupuje do bunky cez transportér GLUT2, ktorý je sprostredkovaný uľahčenou difúziou glukózy do bunky. (2) Zvýšenie príjmu glukózy stimuluje metabolizmus glukózy v bunke a vedie k zvýšeniu [ATP] i alebo [ATP] i / [ADP] i. (3) Zvýšenie [ATP] i alebo [ATP] i / [ADP] i inhibuje K+ kanály citlivé na ATP. (4) Inhibícia ATP-senzitívnych K+ kanálov spôsobuje depolarizáciu, t.j. V m nadobúda kladnejšie hodnoty. (5) Depolarizácia aktivuje napäťovo riadené Ca2+ kanály bunkovej membrány. (6) Aktivácia týchto napäťovo riadených Ca2+ kanálov zvyšuje vstup Ca2+ iónov a tým zvyšuje i, čo tiež spôsobuje Ca2+-indukované uvoľňovanie Ca2+ z endoplazmatického retikula (ER). (7) Akumulácia i vedie k exocytóze a uvoľňovaniu inzulínu obsiahnutého v sekrečných granulách do krvi

Ultraštruktúra pečene

Ultraštruktúra pečene a žlčových ciest je znázornená na obr. 10-31. Žlč sa vylučuje pečeňovými bunkami do žlčovodov. Žlčové tubuly, ktoré sa na periférii pečeňového lalôčika navzájom spájajú, tvoria väčšie žlčovody - perilobulárne žlčovody, lemované epitelom a hepatocytmi. Perilobulárne žlčovody odvádzajú do interlobulárnych žlčovodov lemovaných kvádrovým epitelom. Anastomóza medzi

a zväčšujúc svoju veľkosť, tvoria veľké septálne kanáliky, obklopené fibróznym tkanivom portálnych ciest a spájajúce sa s ľavým a pravým pečeňovým kanálikom. Na dolnom povrchu pečene, v oblasti transverzálneho sulku, sa ľavý a pravý pečeňový kanál spájajú a vytvárajú spoločný pečeňový kanál. Ten, ktorý sa spája s cystickým kanálikom, prúdi do spoločného žlčovodu, ktorý ústi do lúmenu dvanástnika v oblasti veľkej duodenálnej papily alebo Vaterovej papily.

Ryža. 10-31. Ultraštruktúra pečene.

Pečeň sa skladá zklinčekov (priemer 1-1,5 mm), ktoré sú na periférii zásobené vetvami portálnej žily(V. portae) a pečeňová tepna(A.hepatica). Krv z nich prúdi cez sínusoidy, ktoré zásobujú krvou hepatocyty, a potom sa dostáva do centrálnej žily. Medzi hepatocytmi ležia tubulárne, bočne uzavreté pomocou tesných kontaktov a nemajúce vlastné medzery v stene, žlčové kapiláry alebo tubuly, Canaliculi biliferi. Vylučujú žlč (pozri obr. 10-32), ktorá opúšťa pečeň systémom žlčovodov. Epitel obsahujúci hepatocyty zodpovedá koncovým úsekom zvyčajných exokrinných žliaz (napríklad slinným žľazám), žlčovým kanálom lúmenu terminálnej časti, žlčovým kanálom vylučovacím kanálom žľazy a sínusoidám krvi. kapiláry. Do sínusoidov sa netradične dostáva zmes arteriálnej krvi (bohatej na O 2 ) a venóznej krvi z portálnej žily (chudobná na O 2, ale bohatá na živiny a iné látky z čriev). Kupfferove bunky sú makrofágy

Zloženie a sekrécia žlče

Žlč je vodný roztok rôznych zlúčenín, ktorý má vlastnosti koloidného roztoku. Hlavnými zložkami žlče sú žlčové kyseliny (cholová a malé množstvo deoxycholovej), fosfolipidy, žlčové pigmenty, cholesterol. Zloženie žlče zahŕňa aj mastné kyseliny, bielkoviny, hydrogénuhličitany, sodík, draslík, vápnik, chlór, horčík, jód, malé množstvo mangánu, ako aj vitamíny, hormóny, močovinu, kyselinu močovú, množstvo enzýmov atď. V žlčníku je koncentrácia mnohých zložiek 5-10 krát vyššia ako v pečeni. Koncentrácia množstva zložiek, ako je sodík, chlór, hydrogénuhličitany, v dôsledku ich vstrebávania v žlčníku je však oveľa nižšia. Albumín, ktorý je prítomný v pečeňovej žlči, sa v cystickej žlči vôbec nezisťuje.

Žlč sa produkuje v hepatocytoch. V hepatocyte sa rozlišujú dva póly: vaskulárny, ktorý pomocou mikroklkov zvonku zachytáva látky a zavádza ich do bunky, a biliárny, kde sa látky z bunky uvoľňujú. Mikroklky biliárneho pólu hepatocytu tvoria počiatky žlčových ciest (kapilár), ktorých steny sú tvorené membránami.

dvoch alebo viacerých susedných hepatocytov. Tvorba žlče začína vylučovaním vody, bilirubínu, žlčových kyselín, cholesterolu, fosfolipidov, elektrolytov a ďalších zložiek hepatocytmi. Sekrečný aparát hepatocytu predstavujú lyzozómy, lamelárny komplex, mikroklky a žlčovody. Sekrécia sa vykonáva v oblasti mikrovillov. Bilirubín, žlčové kyseliny, cholesterol a fosfolipidy, najmä lecitín, sa vylučujú ako špecifický makromolekulárny komplex – žlčová micela. Pomer týchto štyroch hlavných zložiek, v norme celkom konštantný, zabezpečuje rozpustnosť komplexu. Okrem toho sa nízka rozpustnosť cholesterolu výrazne zvyšuje v prítomnosti žlčových solí a lecitínu.

Fyziologická úloha žlče je spojená najmä s procesom trávenia. Pre trávenie sú najdôležitejšie žlčové kyseliny, ktoré stimulujú sekréciu pankreasu a majú emulgačný účinok na tuky, čo je nevyhnutné pre ich trávenie pankreatickou lipázou. Žlč neutralizuje kyslý obsah žalúdka vstupujúci do dvanástnika. Žlčové proteíny sú schopné viazať pepsín. Cudzie látky sa vylučujú aj žlčou.

Ryža. 10-32. Sekrécia žlče.

Hepatocyty vylučujú elektrolyty a vodu do žlčových ciest. Okrem toho hepatocyty vylučujú primárne žlčové soli, ktoré syntetizujú z cholesterolu, ako aj sekundárne žlčové soli a primárne žlčové soli, ktoré zachytávajú zo sínusoidov (enterohepatálna recirkulácia). Sekrécia žlčových kyselín je sprevádzaná dodatočnou sekréciou vody. Bilirubín, steroidné hormóny, cudzorodé látky a iné látky sa viažu na glutatión alebo kyselinu glukurónovú, aby sa zvýšila ich rozpustnosť vo vode a v tejto konjugovanej forme sa vylučujú žlčou.

Syntéza žlčových solí v pečeni

Pečeňová žlč obsahuje žlčové soli, cholesterol, fosfolipidy (predovšetkým fosfatidylcholín = lecitín), steroidy, ako aj produkty látkovej premeny ako bilirubín a mnohé cudzorodé látky. Žlč je izotonická voči krvnej plazme a jej zloženie elektrolytov je podobné zloženiu krvnej plazmy. Hodnota pH žlče je neutrálna alebo mierne zásaditá.

Žlčové soli sú metabolity cholesterolu. Žlčové soli sú vychytávané hepatocytmi z krvi portálnej žily alebo sú syntetizované intracelulárne po konjugácii s glycínom alebo taurínom cez apikálnu membránu do žlčovodov. Žlčové soli tvoria micely: v žlči - s cholesterolom a lecitínom a v lúmene čreva - predovšetkým so slabo rozpustnými produktmi lipolýzy, pre ktoré je tvorba miciel nevyhnutným predpokladom reabsorpcie. Keď sú lipidy reabsorbované, žlčové soli sa opäť uvoľňujú, reabsorbujú sa v terminálnom ileu, a tak sa znovu dostávajú do pečene: gastrohepatálneho obehu. V epiteli hrubého čreva zvyšujú žlčové soli priepustnosť epitelu pre vodu. Sekrécia žlčových solí a iných látok je sprevádzaná pohybom vody pozdĺž osmotických gradientov. Sekrécia vody v dôsledku sekrécie žlčových solí a iných látok predstavuje v každom prípade 40 % množstva primárnej žlče. zostávajúcich 20 %

voda padá na tekutinu vylučovanú bunkami epitelu žlčovodu.

Najbežnejší Žlčové soli- soľ cholický, chenode(h)oxycholický, de(h)oxycholický a litocholickýžlčové kyseliny. Sú vychytávané pečeňovými bunkami zo sínusovej krvi cez NTCP transportér (ko-transport s Na+) a OATP transportér (Na+ nezávislý transport; OATP= O organické A nion -T ransporting P oligopeptid) a v hepatocytoch tvoria konjugát s aminokyselinou, glycín alebo taurín(Obr. 10-33). konjugácia polarizuje molekulu zo strany aminokyselín, čo uľahčuje jej rozpustnosť vo vode, zatiaľ čo kostra steroidu je lipofilná, čo uľahčuje interakciu s inými lipidmi. Túto funkciu teda môžu vykonávať konjugované žlčové soli čistiace prostriedky(látky zabezpečujúce rozpustnosť) pre normálne slabo rozpustné lipidy: keď koncentrácia žlčových solí v žlči alebo v lúmene tenkého čreva prekročí určitú (tzv. kritickú micelárnu) hodnotu, spontánne vytvoria drobné zhluky s lipidmi, micely.

Evolúcia rôznych žlčových kyselín je spojená s potrebou udržiavať lipidy v roztoku v širokom rozmedzí pH: pri pH = 7 - v žlči, pri pH = 1-2 - v tráve zo žalúdka a pri pH = 4- 5 - po zmiešaní trávy s pankreatickou šťavou. To je možné v dôsledku rôznych pKa " -hodnoty jednotlivých žlčových kyselín (obr. 10-33).

Ryža. 10-33. Syntéza žlčových solí v pečeni.

Hepatocyty, využívajúce cholesterol ako východiskový materiál, tvoria žlčové soli, predovšetkým chenodeoxycholát a cholát. Každá z týchto (primárnych) žlčových solí sa môže konjugovať s aminokyselinou, predovšetkým taurínom alebo glycínom, čo znižuje hodnotu pKa" soli z 5 na 1,5 alebo 3,7. Okrem toho časť molekuly znázornená na obrázku vpravo sa stáva hydrofilným (stredný panel) Zo šiestich rôznych konjugovaných žlčových solí sú obidva cholátové konjugáty s ich úplným zložením zobrazené vpravo. Konjugované žlčové soli sú čiastočne dekonjugované baktériami v dolnom tenkom čreve a potom dehydroxylované na C -atóm, teda z primárnych žlčových solí chenodeoxycholátu a cholátu vznikajú sekundárne žlčové soli litocholát (nezobrazené) a deoxycholát, ktoré sa v dôsledku enterohepatálnej recirkulácie recyklujú späť do pečene a opäť tvoria konjugáty, takže že po vylučovaní žlčou sa opäť podieľajú na spätnom vstrebávaní tukov

Enterohepatálna cirkulácia žlčových solí

Na strávenie a reabsorpciu 100 g tuku je potrebných asi 20 g. Žlčové soli. Celkové množstvo žlčových solí v organizme však zriedka presahuje 5 g a denne sa novosyntetizuje len 0,5 g (cholát a chenodoxycholát = primárne žlčové soli).Úspešná absorpcia tukov s malým množstvom žlčových solí je možná vďaka tomu, že v ileu sa 98% žlčových solí vylučovaných žlčou opäť reabsorbuje mechanizmom sekundárneho aktívneho transportu spolu s Na + (kotransport), vstupuje do krvi portálnej žily a vracia sa do pečene: enterohepatálna recirkulácia(Obr. 10-34). V priemere sa tento cyklus opakuje pre jednu molekulu žlčovej soli až 18-krát, kým sa stratí vo výkaloch. V tomto prípade sú konjugované žlčové soli dekonjugované

v dolnom dvanástniku pomocou baktérií a sú dekarboxylované, v prípade primárnych žlčových solí (tvorba sekundárne žlčové soli; pozri obr. 10-33). U pacientov, ktorým bol ileum chirurgicky odstránený alebo ktorí trpia chronickým zápalom čreva (Morbus Crohn) väčšina žlčových solí sa stráca vo výkaloch, takže trávenie a vstrebávanie tukov je narušené. Steatorea(tuková stolica) a malabsorpcia sú následky takýchto porušení.

Je zaujímavé, že malé percento žlčových solí, ktoré vstupujú do hrubého čreva, hrá dôležitú fyziologickú úlohu: žlčové soli interagujú s lipidmi membrány luminálnych buniek a zvyšujú jej priepustnosť pre vodu. Ak sa koncentrácia žlčových solí v hrubom čreve zníži, reabsorpcia vody v hrubom čreve sa zníži a v dôsledku toho sa rozvinie hnačka.

Ryža. 10-34. Enterohepatálna recirkulácia žlčových solí.

Koľkokrát za deň koluje medzi črevom a pečeňou kaluž žlčových solí, závisí od obsahu tuku v potrave. Pri trávení normálnej potravy cirkuluje medzi pečeňou a črevami 2x denne kaluž žlčových solí, pri potravinách bohatých na tuky dochádza k obehu 5x a častejšie. Preto sú čísla na obrázku len približné.

žlčové pigmenty

Bilirubín Vzniká najmä pri rozklade hemoglobínu. Po deštrukcii zostarnutých erytrocytov makrofágmi retikuloendotelového systému sa hemový kruh odštiepi od hemoglobínu a po deštrukcii kruhu sa hemoglobín mení najskôr na biliverdín a potom na bilirubín. Bilirubín je vďaka svojej hydrofóbnosti transportovaný krvnou plazmou v stave viazanom na albumín. Z krvnej plazmy sa bilirubín vychytáva pečeňovými bunkami a viaže sa na vnútrobunkové proteíny. Potom bilirubín tvorí konjugáty za účasti enzýmu glukuronyltransferázy, ktoré sa menia na rozpustné vo vode mono- a diglukuronidy. Mono- a diglukuronidy sa pomocou nosiča (MRP2 = cMOAT), ktorých prevádzka vyžaduje výdaj energie ATP, uvoľňujú do žlčovodu.

Ak žlč obsahuje zvýšenie slabo rozpustného, ​​nekonjugovaného bilirubínu (zvyčajne 1-2% micelárny „roztok“), či už je to spôsobené preťažením glukuronyltransferázou (hemolýza, pozri nižšie), alebo v dôsledku poškodenia pečene alebo bakteriálnej dekonjugácie v žlči , potom tzv pigmentové kamene(bilirubinát vápenatý atď.).

Dobre koncentrácia bilirubínu v plazme menej ako 0,2 mmol. Ak sa zvýši na hodnotu presahujúcu 0,3-0,5 mmol, potom krvná plazma vyzerá žlto a spojivové tkanivo (najskôr skléra a potom koža) zožltne, t.j. takéto zvýšenie koncentrácie bilirubínu vedie k žltačka (ikterus).

Vysoká koncentrácia bilirubínu v krvi môže mať viacero príčin: (1) Masívne odumieranie červených krviniek z akéhokoľvek dôvodu aj pri normálnej funkcii pečene zvyšuje krvný tlak.

plazmatická koncentrácia nekonjugovaného („nepriameho“) bilirubínu: hemolytická žltačka.(2) Porucha enzýmu glukuronyltransferázy vedie tiež k zvýšeniu množstva nekonjugovaného bilirubínu v krvnej plazme: hepatocelulárna (hepatálna) žltačka.(3) Žltačka po hepatitíde vzniká, keď dôjde k upchatiu žlčových ciest. Môže sa to stať v pečeni (holostáza), a ďalej (v dôsledku nádoru alebo kameňa v Ductus choleodochus):mechanická žltačka.Žlč sa hromadí nad blokádou; je vytláčaný spolu s konjugovaným bilirubínom zo žlčovodov cez desmozómy do extracelulárneho priestoru, ktorý je spojený s pečeňovým sínusom a teda s pečeňovými žilami.

Bilirubín a jej metabolity sa v čreve reabsorbujú (asi 15 % vylúčeného množstva), ale až po odštiepení kyseliny glukurónovej (anaeróbnymi črevnými baktériami) (obr. 10-35). Voľný bilirubín sa baktériami premieňa na urobilinogén a sterkobilinogén (oba bezfarebné). Oxidujú na (sfarbené, žltooranžové) konečné produkty urobilín A stercobilin, resp. Malá časť týchto látok sa dostáva do krvného obehu obehového systému (predovšetkým urobilinogén) a po glomerulárnej filtrácii v obličkách končí v moči, čím získava charakteristickú žltkastú farbu. Súčasne konečné produkty zostávajúce vo výkaloch, urobilín a stercobilín, farbia hnedo. Pri rýchlom prechode cez črevá nezmenený bilirubín farbí výkaly v žltkastej farbe. Keď sa vo výkaloch nenachádza ani bilirubín, ani produkty jeho rozpadu, ako v prípade holostázy alebo upchatia žlčovodu, výsledkom je šedá farba výkalov.

Ryža. 10-35. Odstránenie bilirubínu.

Za deň sa vylúči až 230 mg bilirubínu, ktorý vzniká v dôsledku rozkladu hemoglobínu. V plazme sa bilirubín viaže na albumín. V pečeňových bunkách tvorí bilirubín za účasti glukurontransferázy konjugát s kyselinou glukurónovou. Takto konjugovaný, oveľa lepšie vo vode rozpustný bilirubín sa vylučuje do žlče a s ňou sa dostáva do hrubého čreva. Baktérie tam rozkladajú konjugát a premieňajú voľný bilirubín na urobilinogén a sterkobilinogén, z ktorých oxidáciou vzniká urobilín a sterkobilín, čím stolica získava hnedú farbu. Asi 85 % bilirubínu a jeho metabolitov sa vylúči stolicou, asi 15 % sa reabsorbuje (enterohepatálna cirkulácia), 2 % prejde obehovým systémom do obličiek a vylúči sa močom

Tráviaca sústava - III. ČREVÁ

Črevo pozostáva z tenkého a hrubého čreva. Pokračuje v procese trávenia potravy, ktorý sa začal v nadložných častiach tráviacej trubice.

Tenké črevo dosahuje dĺžku 5 m a pozostáva z troch častí: dvanástnika (30 cm), jejuna (2 m) a ilea (3 m) čreva.

Štruktúra. Vytvára sa stena tenkého čreva tri mušle: slizničné, svalové a serózne. Sliznica je tvorená epitel, lamina propria, svalová lamina a submukóza, ktorá sa často označuje ako samostatná škrupina. vlastnosť úľavu sliznice tenkého čreva je prítomnosť kruhové záhyby, klky a krypty, ktoré zväčšujú celkovú plochu tenkého čreva na trávenie a vstrebávanie potravy.

Kruhové záhyby sú výbežky sliznice (všetkých jej vrstiev) do črevnej dutiny.

črevné klky sú výbežky do lúmenu čreva vlastnej platničky sliznice, pokryté epitelom. V spojivovom tkanive základne klkov umiestnených pod bazálnou membránou epitelu je hustá sieť krvných kapilár a v strede vily - lymfatické kapilárnej. V stróme klkov sú jednotlivé hladké myocyty, poskytujúce pohyb klkov, prispievajú k procesu podpory produktov trávenia potravy absorbovaných do krvi a lymfy. Povrch klkov je pokrytý jednovrstvový prizmatický hraničný epitel . Skladá sa z troch typov buniek: prizmatické epitelové bunky, pohárikovité bunky a endokrinné.

Prizmatické (stĺpcové, hraničné) epiteliocyty najpočetnejšie, líšia sa výraznou polaritou štruktúry. Apikálny povrch obsahuje mikroklky - prstovité výbežky cytoplazmy s cytoskeletom, asi 1 µm vysoký a 0,1 µm v priemere. Ich počet v bunke dosahuje 3 tisíc a spolu tvoria pruhovaný (kefkový) okraj, ktorý zväčšuje absorpčný povrch sliznice 30-40 krát. Na povrchu mikroklkov je glykokalyx, reprezentovaný lipoproteínmi a glykoproteínmi. Membrána a glykokalyx mikroklkov obsahujú veľké množstvo enzýmov zapojených do parietálneho a membránového trávenia, ako aj enzýmov podieľajúcich sa na funkcii absorpcie výsledných monomérov (monosacharidy, aminokyseliny, ako aj glycerol a mastné kyseliny).

V cytoplazme je vyvinuté cytoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, mitochondrie, lyzozómy. V apikálnej časti sa tvoria susedné epiteliocyty medzibunkové spojenia typ spojky (lepiaci pás) A typ uzamykania (tesné spojenia) ktoré zabraňujú prenikaniu nestrávených látok a baktérií z črevnej dutiny do vnútorného prostredia organizmu.

pohárové exokrinocyty v klkoch sú umiestnené jednotlivo medzi bunkami hraničného epitelu a produkujú hlienový sekrét. Majú tvar skla, v ktorého nohe sa nachádza jadro a organely a v rozšírenej apikálnej časti sú sekrečné granuly so slizničným obsahom. Ten, ktorý vyčnieva na povrchu sliznice, ju zvlhčuje, čo prispieva k pohybu tráviaceho traktu po čreve.

endokrinocyty – bunky produkujúce hormóny patriace do difúznej časti endokrinného systému. Podobne ako pohárikovité bunky sú rozptýlené jednotlivo medzi ohraničenými epiteliálnymi bunkami. Ich apikálna časť sa dostáva na povrch epitelu a kontaktuje obsah čreva, prijíma informácie a bazálna časť akumuluje hormóny vo forme granúl, ktoré sa uvoľňujú do medzibunkového prostredia (pôsobia lokálne, parokrinne) alebo do krvi (regulujú trávenie a metabolizmus v tele).

Črevné krypty (žľazy)- ide o tubulárne zrasty epitelu do lamina propria sliznice. Ich lúmen sa otvára medzi základňami susedných klkov. V tenkom čreve je ich počet asi 150 miliónov.Medzi epitelové bunky krýpt okrem vyššie uvedených ako súčasť epitelu klkov ( hranolové, pohárové, endokrinné) existujú nediferencované epiteliocyty a bunky s acidofilnými granulami (Panethove bunky).

Prizmatické epiteliocyty, na rozdiel od klkov, majú nižšiu výšku, tenší pruhovaný okraj a bazofilnejšiu cytoplazmu. nediferencované epiteliocyty (bunky bez okraja), predstavujú populáciu buniek, ktoré sú zdrojom regenerácie epitelu krýpt a klkov. Ako sa množia a diferencujú, tieto bunky sa pohybujú pozdĺž bazálnej membrány od základne krýpt po vrchol klkov a nahrádzajú starnúce a odumierajúce prizmatické, pohárikové a endokrinné bunky. Úplná výmena epitelových buniek klkov trvá 3-5 dní.

Bunky s acidofilnými granulami (Panethove bunky) umiestnené v skupinách na dne krýpt. Ide o prizmatické bunky, v ktorých apikálnom úseku sa nachádzajú veľké acidofilné (zafarbené kyslými farbivami) granuly obsahujúce lyzozým (ničí membrány bakteriálnych buniek) a dipeptidázy (enzýmy štiepiace dipeptidy na aminokyseliny). Bunkové jadrá a cytoplazmatické retikulum sú posunuté k bazálnemu pólu.

endokrinocyty: EC bunky produkovať hormón serotonín, ktorý stimuluje sekrečnú a motorickú činnosť žalúdka a čriev.

S bunky rozvíjať sekretín stimulácia sekrécie pankreatickej šťavy a žlče.

I bunky formulár cholecystokinín/pankreozymín, stimuluje sekréciu pankreasu a kontrakciu žlčníka.

A-ako bunky rozvíjať enteroglukagón, ktorý zvyšuje hladinu cukru v krvi a stimuluje tvorbu hlienu kožným epitelom žalúdka.

D bunky formulár somatostatín a D1 bunky vazointestinálny polypeptid (VIP). Somatostatín tlmí funkcie tráviaceho systému, VIP - uvoľňuje hladké svalstvo, rozširuje cievy, znižuje krvný tlak.

lamina propria sliznice Tenké črevo je tvorené voľným, nepravidelným spojivovým tkanivom, ktoré tvorí strómu klkov a obklopuje krypty. Obsahuje veľké množstvo retikulárnych a elastických vlákien, plexusov krvi a lymfatických kapilár. To tiež spĺňa lymfoidné folikuly, ktorých počet sa zvyšuje v smere ilea. Lymfoidné folikuly sú jednotlivé a zoskupené, súhrnné (Peyerove náplasti). Posledne menované sú zhluky až 200 lymfoidných folikulov. Je ich asi 30 a nachádzajú sa najmä v ileu. Sliznica pokrývajúca folikuly nemá klky a krypty a v epiteli sú špeciálne M bunky(mikroskladané). Ich bazálna časť tvorí záhyby, kde sa hromadia lymfocyty, ktorým M-bunky prezentujú antigény, ktoré dostávajú v dôsledku fagocytózy baktérií z lúmenu čreva. Potom lymfocyty idú do periférnych lymfoidných orgánov, kde sú klonované a vracané vo veľkom počte späť do čreva, kde sa menia na efektorové bunky, napríklad plazmatické bunky, ktoré vylučujú imunoglobulíny (protilátky), ktoré vstupujú do črevného lúmenu a vykonávajú ochrannú funkciu.

muscularis lamina Sliznica je slabo vyvinutá a je reprezentovaná dvoma vrstvami buniek hladkého svalstva.

Submukóza Tvorí ho voľné nesformované väzivo, v ktorom sa nachádza pletenec krvných a lymfatických ciev a nervové spletence (submukózne). V dvanástniku sú koncové časti žliaz . V štruktúre ide o zložité rozvetvené tubulárne žľazy. Vylučujú hlienovité, zásadité tajomstvo, ktoré neutralizuje kyselinu prichádzajúcu zo žalúdka s jedlom. Je to dôležité, pretože tráviace enzýmy čreva a pankreasu sú aktívne v zásaditom prostredí.

Svalová membrána pozostáva z dvoch vrstiev tkaniva hladkého svalstva: vnútornej kruhový a vonkajšie pozdĺžne. Obe vrstvy však majú špirálovú orientáciu. Medzi vrstvami vo vrstve spojivového tkaniva leží intermuskulárne vaskulárne a nervové plexus regulácia motorickej aktivity, intestinálnej motility.

Serózna membrána tvorený vrstvou voľného väziva pokrytého mezotelom.

V tenkom čreve sa denne vyprodukujú až 2 litre sekrétu ( črevná šťava) s pH 7,5 až 8,0. Zdrojom tajomstva sú žľazy submukózy dvanástnika (Brunnerove žľazy) a časť epitelových buniek klkov a krýpt.

· Brunnerove žľazy vylučujú hlien a hydrogénuhličitany. Hlien vylučovaný Brunnerovými žľazami chráni stenu dvanástnika pred pôsobením žalúdočnej šťavy a neutralizuje kyselinu chlorovodíkovú prichádzajúcu zo žalúdka.

· Epitelové bunky klkov a krýpt(Obr. 22-8). Ich pohárikové bunky vylučujú hlien a enterocyty vylučujú vodu, elektrolyty a enzýmy do lúmenu čreva.

· Enzýmy. Na povrchu enterocytov v klkoch tenkého čreva sú peptidázy(štiepi peptidy na aminokyseliny) disacharidázy sacharáza, maltáza, izomaltáza a laktáza (rozkladajú disacharidy na monosacharidy) a črevná lipáza(štiepi neutrálne tuky na glycerol a mastné kyseliny).

· Regulácia sekrécie. sekrétu stimulovať mechanické a chemické dráždenie sliznice (lokálne reflexy), excitácia blúdivého nervu, gastrointestinálne hormóny (najmä cholecystokinín a sekretín). Sekrécia je inhibovaná vplyvmi zo sympatického nervového systému.

sekrečnú funkciu hrubého čreva. Krypty hrubého čreva vylučujú hlien a hydrogénuhličitany. Množstvo sekrécie je regulované mechanickým a chemickým dráždením sliznice a lokálnymi reflexami enterálneho nervového systému. Excitácia parasympatických vlákien panvových nervov spôsobuje zvýšenie sekrécie hlienu so súčasnou aktiváciou peristaltiky hrubého čreva. Silné emocionálne faktory môžu stimulovať pohyby čriev s periodickým výtokom hlienu bez obsahu stolice („choroba medveďa“).

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Tenké črevo (intestinum tenue)- orgán, v ktorom pokračuje premena živín na rozpustné zlúčeniny. Pôsobením enzýmov črevnej šťavy, ako aj pankreatickej šťavy a žlče sa bielkoviny, tuky a sacharidy rozkladajú na aminokyseliny, mastné kyseliny a monosacharidy.

Tieto látky, ako aj soli a voda, sa vstrebávajú do krvi a lymfatických ciev a dostávajú sa do orgánov a tkanív. Črevo plní aj mechanickú funkciu, tlačí chymu v kaudálnom smere. Okrem toho v tenkom čreve tvoria špecializované neuroendokrinné (enteroendokrinné) bunky niektoré hormóny (serotonín, histamín, gastrín, cholecystokinín, sekretín a iné).

Tenké črevo je najdlhšia časť tráviacej trubice (u živého človeka - do 5 m, na mŕtvolu - 6-7 m). Začína od pyloru žalúdka a končí ileocekálnym (ileocekálnym) otvorom na prechode tenkého čreva do hrubého čreva. Tenké črevo sa delí na dvanástnik, jejunum a ileum. Prvý krátky je 25-30 cm; asi 2/5 dĺžky zvyšku tenkého čreva je v jejune a 3/5 je v ileu. Šírka lúmenu čreva sa postupne zmenšuje zo 4-6 cm v dvanástniku na 2,5 cm v ileu.

Štruktúra steny tenkého čreva

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Štruktúra steny tenkého čreva je podobná vo všetkých oddeleniach. Pozostáva zo sliznice, submukózy, svalových a seróznych membrán.

sliznica

Sliznica má charakteristický reliéf v dôsledku makro- a mikroskopických útvarov, ktoré sú charakteristické len pre tenké črevo. Ide o kruhové záhyby (viac ako 600), klky a krypty.

Špirálové alebo kruhové záhyby vyčnievajú do lúmenu čreva najviac o 1 cm Dĺžka takýchto záhybov je od polovice do dvoch tretín, niekedy až po celý obvod steny čreva. Pri plnení čreva nie sú záhyby vyhladené. Pri pohybe smerom k distálnemu koncu čreva sa veľkosť záhybov zmenšuje a vzdialenosť medzi nimi sa zväčšuje. Záhyby sú tvorené sliznicou a submukózou (pozri Atl.).

Ryža. 4.15. Črevné klky a krypty tenkého čreva

Ryža. 4.15. Črevné klky a krypty tenkého čreva:
A - skenovacia mikroskopia;
B a C - svetelná mikroskopia:
1 - klky v pozdĺžnom reze;
2 - krypty;
3 - pohárikové bunky;
4 - Panethove bunky

Celý povrch sliznice v záhyboch a medzi nimi je pokrytý črevné klky(obr. 4.15; pozri Atl.). Ich celkový počet presahuje 4 milióny Ide o miniatúrne listovité alebo prstovité výrastky sliznice, dosahujúce hrúbku 0,1 mm a výšku 0,2 mm (v dvanástniku) až 1,5 mm (v ileu). Počet klkov je tiež odlišný: od 20-40 na 1 mm 2 v dvanástniku po 18-30 na 1 mm 2 - v ileu.

Tvorí každú sliznicu klkov; svalová platnička sliznice a submukózy do nej neprenikajú. Povrch klku je pokrytý jednou vrstvou cylindrického epitelu. Tvoria ho sacie bunky (enterocyty) – asi 90 % buniek, medzi ktorými sú vtrúsené pohárikovité bunky vylučujúce hlien a enteroendokrinné bunky (asi 0,5 % všetkých buniek). Elektrónový mikroskop odhalil, že povrch enterocytov bol pokrytý množstvom mikroklkov tvoriacich kefový lem. Prítomnosť mikroklkov zvyšuje saciu plochu sliznice tenkého čreva až na 500 m 2 . Povrch mikroklkov je pokrytý vrstvou glykokalyxu, ktorá obsahuje hydrolytické enzýmy, ktoré štiepia sacharidy, polypeptidy a nukleové kyseliny. Tieto enzýmy zabezpečujú proces parietálneho trávenia. Rozštiepené látky sú transportované cez membránu do bunky – sú absorbované. Po intracelulárnych premenách sa absorbované látky uvoľňujú do spojivového tkaniva a prenikajú do krvi a lymfatických ciev. Bočné povrchy epitelových buniek sú pevne prepojené pomocou medzibunkových kontaktov, čo bráni látkam vstúpiť do črevného lúmenu do subepiteliálneho spojivového tkaniva. Počet rozptýlených pohárikovitých buniek sa postupne zvyšuje od dvanástnika po ileum. Nimi vylučovaný hlien zvlhčuje povrch epitelu a podporuje pohyb častíc potravy.

Základ klkov tvorí voľné väzivo vlastnej vrstvy sliznice so sieťkou elastických vlákien, rozvetvujú sa v ňom cievy a nervy. V strede klkov prebieha na vrchole slepo končiaca lymfatická kapilára, ktorá komunikuje s plexom lymfatických kapilár submukóznej vrstvy. Bunky hladkého svalstva sú uložené pozdĺž vilu, spojené retikulárnymi vláknami so základnou membránou epitelu a strómou klkov. Počas trávenia sa tieto bunky zmršťujú, zatiaľ čo klky sa skracujú, zhrubnú a obsah ich krvných a lymfatických ciev sa vytlačí a ide do celkového prietoku krvi a lymfy. Keď sú svalové elementy uvoľnené, klky sa narovnávajú, napučiavajú a živiny absorbované cez limbický epitel vstupujú do ciev. Absorpcia je najintenzívnejšia v dvanástniku a jejune.

Medzi klkmi sú tubulárne invaginácie sliznice - krypty, alebo črevné žľazy (obr. 4.15; Atl.). Steny krýpt sú tvorené sekrečnými bunkami rôznych typov.

Na dne každej krypty sú paketové bunky obsahujúce veľké sekrečné granuly. Obsahujú súbor enzýmov a lyzozým (baktericídna látka).Medzi týmito bunkami sú malé nediferencované bunky, v dôsledku delenia ktorých sa obnovuje epitel krýpt a klkov. Zistilo sa, že obnova črevných epiteliálnych buniek u ľudí nastáva každých 5-6 dní. Nad paketovými bunkami sú bunky, ktoré vylučujú hlien a enteroendokrinné bunky.

Celkovo je v tenkom čreve viac ako 150 miliónov krýpt - až 10 tisíc na 1 cm2.

V submukóznej vrstve dvanástnika sú rozvetvené tubulárne duodenálne žľazy, ktoré vylučujú do črevných krýpt hlienový sekrét, ktorý sa podieľa na neutralizácii kyseliny chlorovodíkovej prichádzajúcej zo žalúdka. V tajomstve týchto žliaz sa nachádzajú aj niektoré enzýmy (peptidázy, amyláza). Najväčší počet žliaz v proximálnych častiach čreva, potom postupne klesá a v distálnej časti úplne zanikajú.

V lamina propria sliznice je veľa retikulárnych vlákien, ktoré tvoria „kostru“ klkov. Svalová platnička pozostáva z vnútornej kruhovej a vonkajšej pozdĺžnej vrstvy buniek hladkého svalstva. Z vnútornej vrstvy zasahujú jednotlivé bunky do spojivového tkaniva klkov a do submukózy. V centrálnej časti klkov leží slepo uzavretá lymfatická kapilára, často nazývaná lakteálna cieva, a sieť krvných vlásočníc. Podobne sú umiestnené nervové vlákna Meissnerovho plexu.
V celom tenkom čreve tvorí lymfoidné tkanivo malé jednotlivé folikuly v sliznici s priemerom do 1–3 mm. Okrem toho sa v distálnom ileu na strane protiľahlej k úponu mezentéria nachádzajú skupiny nodulov, ktoré tvoria folikulárne plaky (Peyerove pláty) (obr. 4.16; Atl.).

Ryža. 4.16. Štruktúra tenkého čreva:
1 - svalová membrána;
2 - mezentéria;
3 - serózna membrána;
4 - jednotlivé folikuly;
5 - kruhové záhyby;
6 - sliznica;
7 - folikulárny plak

Sú to ploché, predĺžené platničky pozdĺž čreva, dosahujúce niekoľko centimetrov na dĺžku a 1 cm na šírku. Folikuly a plaky, podobne ako lymfoidné tkanivo vo všeobecnosti, zohrávajú ochrannú úlohu. U detí od 3 do 15 rokov je asi 15 000 jednotlivých lymfatických uzlín. V starobe ich počet klesá. Počet plakov tiež klesá s vekom zo 100 u detí na 30-40 u dospelých, takmer vôbec sa nevyskytujú u starších ľudí. V oblasti plakov zvyčajne chýbajú črevné klky.

submukóza

V submukóze sa často nachádzajú nahromadené tukové bunky. Tu sa nachádzajú cievne a nervové plexusy a sekrečné úseky žliaz ležia v dvanástniku.

Svalová membrána

Svalovú membránu tenkého čreva tvoria dve vrstvy svalového tkaniva: vnútorná, mohutnejšia, kruhová a vonkajšia – pozdĺžna. Medzi týmito vrstvami leží intermuskulárny nervový plexus, ktorý reguluje kontrakcie črevnej steny.

Motorickú aktivitu tenkého čreva reprezentujú peristaltické, vlnité pohyby a rytmická segmentácia (obr. 4.17).

Vznikajú v dôsledku kontrakcie kruhových svalov, šíria sa cez črevo zo žalúdka do konečníka a vedú k podpore a premiešaniu tráviaceho traktu. Oblasti kontrakcie sa striedajú s oblasťami relaxácie. Frekvencia kontrakcií klesá v smere od horného čreva (12/min) k dolnému (8/min). Tieto pohyby sú regulované autonómnym nervovým systémom a hormónmi, z ktorých väčšina sa tvorí v samotnom gastrointestinálnom trakte. Sympatický nervový systém inhibuje motorickú aktivitu tenkého čreva a parasympatikus ju zvyšuje. Črevné pohyby pretrvávajú po deštrukcii vagusových a sympatických nervov, ale sila kontrakcií klesá, čo poukazuje na závislosť týchto kontrakcií od inervácie; to platí aj pre peristaltiku. Segmentácia je spojená s hladkou svalovinou čreva, ktorá môže reagovať na lokálne mechanické a chemické podnety. Jednou z takýchto chemikálií je serotonín, ktorý sa tvorí v črevách a stimuluje ich pohyb. Sťahy tenkého čreva sú teda regulované vonkajšími nervovými spojeniami, činnosťou samotného hladkého svalstva a lokálnymi chemickými a mechanickými faktormi.

Pri absencii príjmu potravy prevládajú peristaltické pohyby, ktoré prispievajú k podpore chymu. Jedenie ich spomaľuje – začínajú prevládať pohyby spojené s miešaním obsahu čreva. Trvanie a intenzita motility závisí od zloženia a obsahu kalórií v potravinách a klesá v sérii: tuky - bielkoviny - sacharidy.

Serózna membrána

Serózna membrána pokrýva tenké črevo zo všetkých strán, s výnimkou dvanástnika, ktorý je pokrytý pobrušnicou iba vpredu.

Dvanástnik

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Dvanástnik (dvanástnik) má tvar podkovy (pozri Atl.). Počiatočný segment čreva je z troch strán pokrytý pobrušnicou, t.j. lokalizované intraperitoneálne. Zostávajúca veľká časť je pripevnená k zadnej brušnej stene a je pokrytá pobrušnicou iba vpredu. Zvyšné steny čreva majú membránu spojivového tkaniva (adventiciálnu).

V čreve sa rozlišuje horná časť, začínajúca od pyloru žalúdka a ležiaca na úrovni 1. bedrového stavca, klesajúca, ktorá klesá vpravo pozdĺž chrbtice až po úroveň 3. bedrového stavca, a dolná časť. , prechádzajúca po miernom záklone nahor, na úrovni 2. driekového stavca, do jejuna. Horná časť leží pod pečeňou, pred bedrovou časťou bránice, zostupná časť prilieha k pravej obličke, nachádza sa za žlčníkom a priečnym tračníkom a spodná časť leží blízko aorty a dolnej žily cava, pred ňou prechádza koreňom mezentéria jejuna.

Hlava pankreasu sa nachádza v ohybe dvanástnika. Jeho vylučovací kanál spolu so spoločným žlčovodom šikmo preniká stenou zostupnej časti čreva a otvára sa vo výške sliznice, ktorá sa nazýva hlavná papila. Veľmi často malá papila vyčnieva 2 cm nad hlavnú papilu, na ktorej sa otvára prídavný pankreatický kanál.

Dvanástnik je spojený väzivami s pečeňou, obličkami a priečnym tračníkom. Hepatoduodenálne väzivo obsahuje spoločný žlčovod, portálnu žilu, pečeňovú artériu a lymfatické cievy pečene. Vo zvyšných väzivách prechádzajú tepny, ktoré zásobujú žalúdok a mezentériu.

Chudý a ileum

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Chudé (jejunum) a ileum (ileum) črevá (pozri Atl.) sú zo všetkých strán pokryté seróznou membránou (peritoneum) a sú pohyblivo zavesené na zadnej stene brucha na mezentériu. Tvoria veľa slučiek, ktoré u živého človeka v dôsledku peristaltických kontrakcií neustále menia svoj tvar a polohu a vypĺňajú väčšinu pobrušnicovej dutiny.

Medzi jejunom a ileom nie je žiadna anatomická hranica; slučky prvej ležia prevažne na ľavej strane brucha a slučky druhej zaberajú strednú a pravú časť. Väčšie omentum leží pred tenkým črevom. V pravej dolnej časti brucha (v ileu) sa ileum otvára do počiatočnej časti hrubého čreva. Mesentérium vedie do čriev s krvnými cievami a nervami.

Prívod krvi do tenkého čreva

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Tenké črevo je zásobované krvou cez mezenterické tepny a pečeňovú tepnu (dvanástnik). Tenké črevo je inervované plexusmi autonómneho nervového systému brušnej dutiny a blúdivým nervom.

Ľudské tenké črevo je súčasťou tráviaceho traktu. Toto oddelenie je zodpovedné za konečné spracovanie substrátov a absorpciu (nasávanie).

Čo je tenké črevo?

Ľudské tenké črevo je úzka trubica dlhá asi šesť metrov.

Tento úsek tráviaceho traktu dostal svoje meno kvôli proporcionálnym znakom - priemer a šírka tenkého čreva je oveľa menšia ako hrubého čreva.

Tenké črevo sa delí na dvanástnik, jejunum a ileum. Dvanástnik je prvý segment tenkého čreva, ktorý sa nachádza medzi žalúdkom a jejunom.

Tu prebiehajú najaktívnejšie procesy trávenia, práve tu sa vylučujú pankreatické a žlčníkové enzýmy. Jejunum nadväzuje na dvanástnik, jeho priemerná dĺžka je jeden a pol metra. Anatomicky nie sú jejunum a ileum oddelené.

Sliznica jejuna je na vnútornom povrchu pokrytá mikroklkami, ktoré absorbujú živiny, sacharidy, aminokyseliny, cukor, mastné kyseliny, elektrolyty a vodu. Povrch jejuna sa zvyšuje v dôsledku špeciálnych polí a záhybov.

Vitamín B12 a ďalšie vitamíny rozpustné vo vode sa vstrebávajú v ileu. Okrem toho sa táto oblasť tenkého čreva podieľa aj na vstrebávaní živín. Funkcie tenkého čreva sa trochu líšia od funkcií žalúdka. V žalúdku sa jedlo drví, melie a primárne rozkladá.

V tenkom čreve sa substráty rozkladajú na jednotlivé časti a absorbujú sa na transport do všetkých častí tela.

Anatómia tenkého čreva

Ako sme uviedli vyššie, v tráviacom trakte tenké črevo bezprostredne nasleduje po žalúdku. Dvanástnik je počiatočná časť tenkého čreva, ktorá nasleduje po pylorickej časti žalúdka.

Dvanástnik začína pri bulbe, obchádza hlavu pankreasu a končí v brušnej dutine Treitzovým väzivom.

Peritoneálna dutina je tenký povrch spojivového tkaniva, ktorý pokrýva niektoré brušné orgány.

Zvyšok tenkého čreva je doslova zavesený v brušnej dutine pomocou mezentéria pripevneného k zadnej brušnej stene. Táto štruktúra vám umožňuje počas operácie voľne pohybovať úsekmi tenkého čreva.

Jejunum zaberá ľavú stranu brušnej dutiny, zatiaľ čo ileum sa nachádza v pravej hornej časti brušnej dutiny. Vnútorný povrch tenkého čreva obsahuje hlienovité záhyby nazývané kruhové kruhy. Takéto anatomické útvary sú početnejšie v počiatočnom úseku tenkého čreva a sú redukované bližšie k distálnemu ileu.

Asimilácia potravinových substrátov sa uskutočňuje pomocou primárnych buniek epiteliálnej vrstvy. Kubické bunky umiestnené po celej ploche sliznice vylučujú hlien, ktorý chráni črevné steny pred agresívnym prostredím.

Enterické endokrinné bunky vylučujú hormóny do krvných ciev. Tieto hormóny sú nevyhnutné pre trávenie. Skvamózne bunky epitelovej vrstvy vylučujú lyzozým, enzým, ktorý ničí baktérie. Steny tenkého čreva sú úzko spojené s kapilárnymi sieťami obehového a lymfatického systému.

Steny tenkého čreva sa skladajú zo štyroch vrstiev: sliznice, submukóza, muscularis a adventícia.

funkčný význam

Tenké črevo človeka je funkčne prepojené so všetkými orgánmi tráviaceho traktu, tu končí trávenie 90 % potravinových substrátov, zvyšných 10 % sa vstrebáva v hrubom čreve.

Hlavnou funkciou tenkého čreva je vstrebávanie živín a minerálov z potravy. Proces trávenia má dve hlavné časti.

V prvej časti ide o mechanické spracovanie potravy žuvaním, mletím, šľahaním a miešaním – to všetko prebieha v ústach a žalúdku. Druhá časť trávenia potravy zahŕňa chemické spracovanie substrátov, pri ktorom sa využívajú enzýmy, žlčové kyseliny a ďalšie látky.

To všetko je potrebné na to, aby sa celé produkty rozložili na jednotlivé zložky a absorbovali ich. Chemické trávenie prebieha v tenkom čreve – práve tu sú prítomné najaktívnejšie enzýmy a pomocné látky.

Zabezpečenie trávenia

Po hrubom spracovaní produktov v žalúdku je potrebné substráty rozložiť na samostatné zložky dostupné pre absorpciu.

1. Rozklad bielkovín. Proteíny, peptidy a aminokyseliny sú ovplyvnené špeciálnymi enzýmami, vrátane trypsínu, chymotrypsínu a enzýmov črevnej steny. Tieto látky rozkladajú proteíny na malé peptidy. Trávenie bielkovín začína v žalúdku a končí v tenkom čreve.
2. Trávenie tukov. Tomuto účelu slúžia špeciálne enzýmy (lipázy) vylučované pankreasom. Enzýmy rozkladajú triglyceridy na voľné mastné kyseliny a monoglyceridy. Pomocnú funkciu zabezpečujú žlčové šťavy vylučované pečeňou a žlčníkom. Žlčové šťavy emulgujú tuky – rozdeľujú ich na malé kvapky dostupné pre pôsobenie enzýmov.
3. Trávenie uhľohydrátov. Sacharidy sa delia na jednoduché cukry, disacharidy a polysacharidy. Telo potrebuje hlavný monosacharid – glukózu. Pankreatické enzýmy pôsobia na polysacharidy a disacharidy, ktoré podporujú rozklad látok na monosacharidy. Niektoré sacharidy nie sú úplne absorbované v tenkom čreve a končia v hrubom čreve, kde sa stávajú potravou pre črevné baktérie.

Absorpcia potravy v tenkom čreve

Živiny rozložené na malé zložky sú absorbované sliznicou tenkého čreva a presúvajú sa do krvi a lymfy tela.

Absorpciu zabezpečujú špeciálne transportné systémy tráviacich buniek – každý typ substrátu je zabezpečený samostatným spôsobom absorpcie.

Tenké črevo má významný vnútorný povrch, ktorý je nevyhnutný pre vstrebávanie. Kruhové kruhy čreva obsahujú veľké množstvo klkov, ktoré aktívne absorbujú potravinové substráty. Spôsoby transportu v tenkom čreve:

• Tuky podliehajú pasívnej alebo jednoduchej difúzii.
• Mastné kyseliny sa absorbujú difúziou.
• Aminokyseliny vstupujú do črevnej steny aktívnym transportom.
• Glukóza vstupuje cez sekundárny aktívny transport.
• Fruktóza sa absorbuje uľahčenou difúziou.

Pre lepšie pochopenie procesov je potrebné ujasniť si terminológiu. Difúzia je proces absorpcie pozdĺž koncentračného gradientu látok, nevyžaduje energiu. Všetky ostatné typy transportu vyžadujú výdaj bunkovej energie. Zistili sme, že tenké črevo človeka je hlavnou časťou trávenia potravy v tráviacom trakte.

Pozrite si video o anatómii tenkého čreva:

Povedz svojim priateľom! Zdieľajte tento článok so svojimi priateľmi vo svojej obľúbenej sociálnej sieti pomocou sociálnych tlačidiel. Vďaka!

Príčiny a liečba zvýšenej tvorby plynu u dospelých

Nadúvanie sa nazýva nadmerná tvorba plynu v črevách. V dôsledku toho je trávenie sťažené a narušené, živiny sa zle vstrebávajú a produkcia enzýmov potrebných pre telo je znížená. Nadúvanie u dospelých je eliminované pomocou liekov, ľudových prostriedkov a stravy.

1. Príčiny plynatosti
2. Choroby, ktoré vyvolávajú plynatosť
3. Plynatosť počas tehotenstva
4. Priebeh ochorenia
5. Liečba plynatosti
6. Lieky
7. Ľudové recepty
8. Korekcia výkonu
9. Záver

Príčiny plynatosti

Najčastejšou príčinou plynatosti je podvýživa. Nadbytok plynov sa môže vyskytnúť u mužov aj žien. Tento stav často vyvolávajú potraviny s vysokým obsahom vlákniny a škrobu. Akonáhle sa nahromadia viac ako je norma, začína rýchly rozvoj plynatosti. Príčinou sú aj sýtené nápoje a produkty, z ktorých dochádza k fermentačnej reakcii (jahňacie, kapusta, strukoviny a pod.).

Často sa objavuje zvýšená plynatosť v dôsledku porušenia enzýmového systému. Ak nestačia, tak do koncových úsekov tráviaceho traktu preniká množstvo nestrávenej potravy. V dôsledku toho začne hniť, fermentačné procesy sa aktivujú s uvoľňovaním plynov. Nezdravá strava vedie k nedostatku enzýmov.

Bežnou príčinou plynatosti je porušenie normálnej mikroflóry hrubého čreva. Pri stabilnej prevádzke je časť vznikajúcich plynov zničená špeciálnymi baktériami, pre ktoré je to zdroj životnej aktivity. Pri ich nadmernej produkcii inými mikroorganizmami sa však rovnováha v čreve naruší. Plyn spôsobuje nepríjemný zápach zhnitých vajec pri pohybe čriev.

Príčinou plynatosti môže byť aj:

1. Stres, spôsobujúci svalové kŕče a spomalenie čriev. Zároveň je narušený spánok. Najčastejšie sa choroba vyskytuje u žien.
2. Chirurgické operácie, po ktorých klesá činnosť gastrointestinálneho traktu. Postup potravinovej hmoty sa spomaľuje, čo vyvoláva procesy fermentácie a rozkladu.
3. Adhézie a nádory. Zasahujú aj do normálneho pohybu masy potravy.
4. Neznášanlivosť mlieka spôsobuje tvorbu plynov.

Ranná plynatosť môže byť spôsobená nedostatkom tekutín v tele. V tomto prípade baktérie začnú intenzívne uvoľňovať plyny. K ich zníženiu pomáha iba čistá voda. K zvýšenej tvorbe plynu prispieva aj nočné jedenie. Žalúdok nemá čas na odpočinok a časť potravy je nestrávená. V črevách sa objavuje kvasenie.

Okrem týchto dôvodov existuje "starecká plynatosť čreva". Plyny sa často hromadia počas spánku. Ich nadmerné zvýšenie sa objavuje na pozadí zmien v tele súvisiacich s vekom v dôsledku predĺženia čreva, atrofie svalovej steny orgánu alebo zníženia počtu žliaz, ktoré sa podieľajú na uvoľňovaní tráviacich enzýmov. Pri gastritíde sa plyny často hromadia počas spánku.

Choroby, ktoré vyvolávajú plynatosť

Zvýšená tvorba plynu môže byť spôsobená množstvom chorôb:

1. Pri duodenitíde sa duodenum zapáli a syntéza tráviacich enzýmov je narušená. V dôsledku toho v črevách začína hnitie a fermentácia nestrávenej potravy.
2. Pri cholecystitíde počas zápalového procesu je narušený odtok žlče. Keďže sa dostatočne nedostane do dvanástnika, orgán začne fungovať nesprávne.
3. Pri gastritíde v gastrointestinálnom trakte sa úroveň kyslosti mení a bielkoviny sa rozkladajú veľmi pomaly. Tým sa narúša peristaltika čriev tráviaceho traktu.
4. Pri pankreatitíde je pankreas deformovaný a opuchnutý. Zdravé tkanivá sú nahradené vláknitými, v ktorých nie sú takmer žiadne živé bunky. V dôsledku štrukturálnych zmien sa znižuje produkcia tráviacich enzýmov. Existuje nedostatok pankreatickej šťavy a v dôsledku toho je trávenie potravy narušené. Z tohto dôvodu sa výrazne zvyšujú emisie plynov.
5. Pri enteritíde dochádza k deformácii sliznice tenkého čreva. V dôsledku toho je narušená absorpcia potravy a jej spracovanie.
6. To isté sa deje počas kolitídy. Rovnováha črevnej mikroflóry je narušená. Tieto zmeny vedú k zvýšenej tvorbe plynu.
7. Pri cirhóze nemôže pečeň správne vylučovať žlč. V dôsledku toho sa tuky úplne nestrávia. Zvýšená tvorba plynu sa zvyčajne vyskytuje po mastných jedlách.
8. Pri akútnych črevných infekciách sa patogén najčastejšie dostáva cez ústa s kontaminovanou potravou alebo vodou. Potom sa škodlivé mikroorganizmy začnú rýchlo množiť a uvoľňujú toxíny (toxické látky). Majú negatívny vplyv na svaly čreva. Z tohto dôvodu je odstraňovanie plynov z tela narušené a začnú sa hromadiť. Existuje silné nadúvanie.
9. Pri obštrukcii gastrointestinálneho traktu je jeho peristaltika narušená v dôsledku mechanickej prekážky (helminty, novotvary, cudzie telesá atď.).
10. Pri syndróme dráždivého čreva sa mení citlivosť receptorov jeho stien. To narúša pohyblivosť orgánu, hlavne hrubého čreva, vstrebávanie a sekréciu. V dôsledku toho sa objavuje výrazná plynatosť.
11. Pri intestinálnej atónii sa rýchlosť pohybu výkalov a chymu výrazne znižuje, čo spôsobuje hromadenie plynov.
12. Pri divertikulitíde čreva je úroveň tlaku v ňom narušená. Jeho zvýšenie vedie k léziám svalovej vrstvy, objavujú sa defekty. Vytvára sa falošná divertikulitída a objavuje sa silná plynatosť.
13. Pri neuróze je nervový systém nadmerne vzrušený. V dôsledku toho je črevná peristaltika narušená.

Plynatosť počas tehotenstva

U žien počas tehotenstva sa plynatosť vyskytuje z niekoľkých dôvodov:

• intestinálna kompresia;
• hormonálne zmeny v tele;
• stres;
• porušenie mikroflóry v čreve;
• podvýživa;
• ochorenia gastrointestinálneho traktu.

Liečba plynatosti počas tehotenstva sa vykonáva prísne podľa odporúčaní lekára. Počas tohto obdobia ženy nemôžu užívať veľa liekov a nie všetky ľudové metódy sú vhodné. Tehotná žena by mala:

• dodržiavať diétu;
• dôkladne žuť jedlo;
• vylúčiť sýtené nápoje zo stravy.

Zároveň žena potrebuje byť aktívna a nosiť voľné oblečenie. Nadúvanie sa nedá liečiť samostatne. Lieky by mal predpisovať iba lekár. Bez jeho konzultácie môžete použiť aktívne uhlie. Absorbuje všetky toxíny a škodlivé látky. Rovnaký účinok má Linex.

Priebeh ochorenia

Priebeh ochorenia je rozdelený do dvoch typov:

1. Prvým je, keď sa plynatosť prejaví po zvýšení brucha v dôsledku nahromadenia plynov. Ich vypúšťanie je veľmi ťažké kvôli črevnému spazmu. To je sprevádzané bolesťou brucha a pocitom plnosti.
2. V inom variante plyny naopak intenzívne opúšťajú črevá. Okrem toho sa tento proces stáva pravidelným. Tento jav spôsobuje bolesť v črevách. Ale aj okolie pacienta môže nahlas počuť, ako mu v žalúdku škvŕka a vrie kvôli transfúzii obsahu.

Liečba plynatosti

Lieky

Terapia začína elimináciou sprievodných ochorení, ktoré vyvolávajú silnú tvorbu plynu.

• Predpísané sú pre- a probiotické prípravky (Biobacton, Acylact atď.). Antispazmodiká pomáhajú znižovať bolesť (Papaverine, No-Shpa atď.).
• Na odstránenie náhlej tvorby plynu sa používajú enterosorbenty (aktívne uhlie, Smecta, Enterosgel a ďalšie).
• Predpísané sú aj lieky, ktoré eliminujú zvýšenú tvorbu plynu. Predpísané sú adsorbenty (aktívne uhlie, Polysorb atď.) a odpeňovače (Espumizan, Disflatil, Maalox plus atď.).
• Nadúvanie sa lieči aj enzymatickými prípravkami (Pancreatin, Mezim Forte atď.).
• Pri zvracaní je predpísaný Metoklopramid alebo Cerucal.

Keď sa plynatosť objaví prvýkrát, Espumizan sa môže použiť na rýchle odstránenie príznakov. Patrí medzi odpeňovacie lieky a v čreve okamžite spľasne bublinky plynu. V dôsledku toho ťažkosť v bruchu a bolesť rýchlo zmiznú. Mezim Forte a aktívne uhlie pomáhajú v krátkom čase eliminovať rovnaké príznaky.

Ľudové recepty

Ľudové lieky na nadúvanie a nadmernú tvorbu plynu:

1. Semená kôpru (1 polievková lyžica) sa nalejú s pohárom vriacej vody. Lúhujte až do úplného vychladnutia. Náprava je filtrovaná a opitý ráno.
2. Drvené semená mrkvy. Potrebujú piť 1 lyžičku. za deň pri nadúvaní.
3. Z koreňov púpavy sa pripravuje odvar. Rozdrvená a sušená rastlina v množstve 2 polievkové lyžice. l. zalejeme 500 ml vriacej vody. Po ochladení sa produkt prefiltruje. Odvar sa rozdelí na 4 časti a postupne sa pije počas dňa.
4. Koreň zázvoru je rozdrvený a sušený. Prášok sa spotrebuje v štvrtine čajovej lyžičky denne, potom sa premyje čistou vodou.
5. Z ľubovníka bodkovaného, ​​rebríka a bahniatka sa pripravuje nálev. Všetky rastliny sa odoberajú v drvenej sušenej forme, 3 polievkové lyžice. l. Infúzia sa užíva na zníženie tvorby plynu.

Zvýšená tvorba plynu môže byť vyliečená v priebehu jedného dňa. Na tento účel sa petržlenová vňať (1 lyžička) vylúhuje 20 minút v pohári studenej vody. Potom sa zmes mierne zahreje a pije sa každú hodinu veľkým dúškom, kým tekutina v pohári nevytečie.

Infúzia sušeného tymiánu a semien kôpru pomáha rýchlo zbaviť plynatosti. Odoberajú sa v 1 lyžičke. a zalejeme 250 ml vriacej vody. Produkt sa infúzi 10 minút pod tesne uzavretým vekom. Zhora je pokrytá uterákom a potom filtrovaná. Infúzia sa má vypiť každú hodinu na 30 ml. Posledná dávka by mala byť pred večerou.

Korekcia výkonu

Liečba plynatosti zahŕňa diétu. Je to pomocný, ale povinný doplnok. Nadúvanie počas spánku je často spôsobené jedlom zjedeným na večeru.

1. Zo stravy sú odstránené všetky potraviny s hrubou vlákninou.
2. Nemôžete jesť strukoviny, kapustu a iné potraviny, ktoré spôsobujú kvasenie v črevách.
3. Ak sa pozoruje intolerancia laktózy, množstvo mliečneho cukru a kalórií v strave sa zníži.
4. Mäso a ryby by mali byť chudé, dusené alebo varené. Chlieb sa konzumuje sušený alebo zatuchnutý.
5. Zo zeleniny je povolená mrkva, repa, uhorky, paradajky a špenát.
6. Môžete jesť beztukové jogurty a tvaroh.
7. Kaše sa pripravujú len z hnedej ryže, pohánky alebo ovsených vločiek.
8. Je potrebné opustiť vyprážané jedlá, údené mäso a uhorky.
9. Nepite sýtené a alkoholické nápoje.
0 z 5 )