Строение ушной улитки. Строение органа слуха. Строение и функции улитки

Внутреннее ухо - самая чувствительная и самая сложная по строению часть человеческого органа слуха. Именно она позволяет нам распознавать различные звуки, которые улавливаются ушной раковиной, передаются в среднее ухо, где усиливаются, и затем уже в виде слабых электрических импульсов попадают на нервные окончания, откуда и поступают в мозг. Основные функции внутреннего уха как раз и заключаются в преобразовании и дальнейшей передаче звука.

Строение и функции улитки

На первый взгляд строение внутреннего уха человека не кажется слишком сложным. Но при ближайшем рассмотрении оказывается, что это заполненная особой жидкостью совершенная система, каждая деталь которой имеет конкретное предназначение. Располагается внутреннее ухо в глубине височной кости. Снаружи оно невидимо и недоступно. С одной стороны, это обеспечивает надежную защиту внутреннего уха от негативного воздействия окружающей среды. С другой - сильно затрудняет диагностику при различных ушных заболеваниях.

Строение внутреннего уха представляет собой извилистый костный лабиринт, внутри которого расположены остальные его элементы:

• улитка;
• преддверия;
• полукружные каналы.

Улитка в ухе как раз и отвечает за передачу нервных импульсов, поступивших из среднего уха, к головному мозгу. По форме она очень напоминает моллюска и за это сходство получила свое название.

Внутренняя ее часть разделена тонкими перегородками и заполнена перилифмой. На нижней стенке улитки располагается Кортиев орган - своеобразный сгусток сенсорных клеток, очень напоминающих тончайшие волоски. Эти клетки воспринимают колебания жидкости и преобразуют их в нервные импульсы, поступающие в преддверно-улитковый нерв, а оттуда - в особый отдел головного мозга, отвечающий за распознавание звуков.

Вестибулярный аппарат

Два другие органа, которые составляют внутреннее ухо, строение имеют более простое. Преддверие является сердцевиной ушного лабиринта. Это полость, в которой располагаются заполненные жидкостью особые полукружные каналы. В правом и левом ухе их имеется по три и расположены они в разных плоскостях под прямым углом друг к другу.

При наклонах головы жидкость переливается внутри полукружных каналов и раздражает определенные нервные окончания. Специальный анализатор с их помощью вычисляет положение тела в пространстве. При воспалительных процессах во внутреннем ухе больные часто частично теряют ориентацию, возникают головокружения и другие неприятные ощущения.

У многих людей вестибулярный аппарат от рождения гиперчувствительный. Их укачивает в транспорте, они не могут кататься на каруселях, совершать морские путешествия. Считается, что вестибулярный аппарат можно тренировать. Но это научно не доказано. Все, что реально сделать - это усилием воли подавлять неприятные ощущения, стараясь не обращать на них внимания.

Заболевания внутреннего уха

Заболевания внутреннего уха приводят к нарушениям звуковосприятия и потере чувства равновесия. Если пострадала улитка, то пациент слышит звук, но имеет трудности с его идентификацией. Так он может не различать человеческую речь или звуки на улице воспринимать как сплошной неразборчивый шум. Этот очень опасная ситуация, ведь она не только затрудняет ориентацию, но и может привести к травмам. Например, если человек не услышит звука приближающегося автомобиля.

Улитка уха может пострадать и от резкого перепада давления при взлете самолета, быстром погружении или если недалеко произошел сильный взрыв. В этом случае жидкость из внутреннего уха разрывает барабанную перепонку и вытекает наружу через слуховое отверстие. Нечего и говорить, что последствия крайне неприятны - от временной до полной потери слуха.

При врожденной деформации или недоразвитии улитки проблему можно решить только при помощи слухопротезирования - сложной и дорогостоящей операции.

Кроме баротравмы внутреннее ухо может быть подвержено таким заболеваниям:

Точно диагностировать заболевания внутреннего уха может только специалист. Поэтому часто пациенты попадают к врачу тогда, когда болезнь уже успела развиться и налицо сразу несколько симптомов. Лечить внутреннее ухо сложно, а отсутствие лечения может привести к серьезным осложнениям.

Так что если вдруг вы заметили у себя такие необычные симптомы, как шум или звон в ушах, внезапную острую боль внутри уха, повторяющиеся головокружения, странные шумы при отсутствии источника звука - немедленно отправляйтесь на диагностику. На ранней стадии большинство заболеваний полностью излечимы.

9390 0

Существует много теорий, пытающихся объяснить, каким образом мы воспринимаем звуки и сложную речь. Однако каждая из них до сих пор не может полностью убедительно осветить все аспекты этой очень сложной проблемы, хотя еще в прошлом веке высказаны основополагающие идеи. Так, H.Weber (1841) первым указал на то, что звуковые колебания попадают в лабиринт через барабанную перепонку, цепь косточек и окно преддверия.

Окно улитки служит лишь "противоотверстием" для обеспечения смещения лабиринтной жидкости. Опубликованная в 1868 г. теория резонанса Г.Гельмгольца, несмотря на свою явную механичность, не утратила своего значения, а порой получала лишь дополнительную расшифровку в связи с новыми достижениями науки. Суть теории заключается в том, что спиральная мембрана, разделяющая завитки улитки на два этажа, представляет собой как бы набор струн разной длины и натянутости и напоминает музыкальный струнный инструмент. "Струны" настроены на разные частоты и реагируют на звуки, по отношению к которым они настроены в унисон.

Колебания той или иной "струны" (волокна спиральной мембраны) возбуждают спиральный орган, располагающийся именно на этой "струне". Bekechy (1960) высказал предположения о гидродинамическом пути распространения колебаний спиральной мембраны под влиянием энергии звуковой волны. Вследствие толчка, полученного перилимфой преддверия от основания стремени, возникает колеблющаяся волна в обеих лестницах. В зависимости от частоты образующихся волн они проникают в обе лестницы на разную глубину и перед затуханием вызывают максимальный изгиб основной мембраны на ограниченной ее площади. Низкие звуки вызывают бегущую волну по всей длине основной мембраны, т.е. от окна преддверия до отверстия улитки, а при высоких звуках возбуждается лишь участок вблизи основного завитка улитки.

Известна ионная теория П.Лазарева (1925): в чувствительных клетках спирального органа, содержащих "особое" вещество, под влиянием колебаний элементов спирального органа высвобождаются ионы, которые раздражают рецепторные, чувствительные окончания. При слабых звуковых раздражениях высвобождаются ионы только в самых чувствительных клетках. Сильные раздражения приводят к колебаниям и в соседних волокнах.

Функционирование уха — это проведение звука к рецептору, восприятие его чувствительными клетками спирального органа, проведение импульса по волокнам слухового нерва, анализ в коре головного мозга (слуховая зона). На каждом участке этого пути могут возникнуть изменения, которые в конечном итоге определяются как снижение слуха, тугоухость и даже полная глухота. Соответственно выделяют нарушения в отделах, проводящих звук, воспринимающих звук, подводящих возникающую импульсацию в корковый отдел слухового анализатора и производящих анализ этих импульсов.

К звукопроводящему отделу относятся ушная раковина, наружный слуховой проход, элементы среднего уха, обе лестницы улитки с их перепончатыми образованиями и жидкостями. К звуковоспринимающему отделу относятся рецепторный аппарат улитки, проводящие пути и корковый отдел слухового анализатора.

а — в наружном и среднем ухе; б — во внутреннем ухе

а — воздушная проводимость; б — костно-тканевая проводимость

Функции преддверия и полукружных каналов

Доказано, что адекватным раздражителем рецепторного аппарата преддверия и полукружных каналов является смещение эндолимфы в перепончатом лабиринте. В преддверии происходит регистрация изменения прямолинейных ускорений (движение вперед — назад, вверх — вниз); в трех полукружных каналах, располагающихся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, — изменения угловых ускорений (поворот головы вправо — влево, наклон головы вперед — назад).

Влияние вестибулярного аппарата на положение туловища и головы в пространстве и коррекция положения тела осуществляются за счет нервных связей вестибулярного аппарата с рядом органов и систем посредством пяти нервных дуг: 1) вестибулоглазодвигательной; 2) вестибулоспинальной; 3) вестибуломозжечковой; 4) вестибуловегетативной; 5) вестибулокорковой.

Каждый полукружный канал левого лабиринта образует вместе с соответствующим полукружным каналом правого лабиринта функциональную пару. Важно взаимодействие полукружных каналов обоих лабиринтов, цельность каждой функциональной пары важна для всей системы восприятия движений и управления движениями головой и телом. Асимметрия в функционировании полукружных каналов приводит к возникновению болезни движения. Существование двух (правой и левой) повернутых друг к другу систем полукружных каналов позволяет ЦНС контролировать состояние каждого из них.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гамов

Здоровое человеческое ухо человека способно различать шепот на расстоянии 6 метров, а достаточно громкий голос с 20 шагов. Вся суть в анатомическом устройстве и физиологической функции слухового аппарата:

• Наружном ухе;
• Среднем ухе;
• Во внутреннем ухе.

Устройство внутреннего уха человека

Строение внутреннего уха включает костный и перепончатый лабиринт. Если взять аналогию с яйцом, то костный лабиринт будет белком, а перепончатый – желтком. Но это лишь сравнение для представления одной структуры внутри иной. Внешний отдел внутреннего уха человека объединен костной твердой стромой. В ней содержатся: преддверие, улитка, полукружные каналы.

В полости, посередине костный и перепончатый лабиринт является не пустым местом. Здесь содержится жидкость, подобная по свойству спинномозговой – перилимфа. Тогда как скрытый лабиринт содержит – эндолимфу.

Структура костного лабиринта

Костный лабиринт во внутреннем ухе помещается на глубине пирамиды височной кости. Выделяют три части:

За барабанной полостью среднего уха, в пирамиде височной кости, ближе к задней поверхности пирамиды, располагается внутреннее ухо, которое называют лабиринтом. Лабиринт имеет собственную костную стенку , несмотря на то, что располагается в толще самой твердой кости основания черепа. В лабиринте различают три части: преддверие , расположенное в центре,полукружные каналы , расположенные кзади от преддверия, и улитку , расположенную впереди от преддверия, ближе к верхушке пирамиды.

Преддверие наполовину и полукружные каналы полностью относятся к вестибулярной системе. Преддверие и улитка относятся к слуховой системе. Костное преддверие имеет овальное окно, выходящее в среднее ухо, и выступ, образованный основным завитком улитки, подходящим спереди к овальному окну.

Три костных полукружных канала примыкают сзади к преддверию и располагаются в трех плоскостях: в двух вертикальных: сагиттальном, фронтальном, и горизонтальной. Каждый костный полукружный канал имеет по две ножки, одна простая, а другая утолщенная на конце. Простые ножки сагиттального и фронтального каналов объединены в одну и выходят в костное преддверие пятью отверстиями. Костные полукружные каналы, костное преддверие и костная улитка связаны между собой перилимфой, омывающей такие же перепончатые образования лабиринта. Перилимфа содержит больше ионов натрия, которые защищают перепончатый лабиринт, плавающий в ней. Перепончатый лабиринт намного меньший по размерам, повторяет форму костного лабиринта, и содержит эндолимфу, в которой, как и в клетках организма больше ионов калия.

Полукружные перепончатые протоки, расположенные в костных полукружных каналах, также имеют утолщения на одном конце, в которых содержатся специализированные, рецепторные клетки, последние раздражаются колебаниями жидкостей во время поворотов и

Рис 1 Общий вид внутреннего уха (лабиринта).

1 Сагиттальный полукружный канал. 2 Ампула сагиттального полукружного канала. 3 Преддверие внутреннего уха. 4 Завитки улитки. 5 Круглое окно улитки. 6 Овальное окно преддверия. 7 Фронтальный полукружный канал. 8 Горизонтальный полукружный канал.

Рис.2 Перепончатый лабиринт.

1 Овальный, перепончатый мешочек преддверия. 2 Круглый перепончатый мешочек преддверия. 3 Сагиттальный перепончатый полукружный канал. 4 Горизонтальный перепончатый полукружный перепончатый. 5 Горизонтальный перепончатый полукружный канал. 6 Эндолимфатический мешок. 7 Эндолимфатический проток.

поворотов и вращений в разных плоскостях. В рецепторных клетках при этом, образовываются нервные импульсы, которые распространяются по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям в корковые центры головного мозга.

Перепончатое преддверие представлено двумя перепончатыми мешочками, овальный мешочек расположен ближе к полукружным каналам, круглый ближе к улитке. Овальный перепончатый мешочек, так же как полукружные перепончатые протоки содержит эндолимфу, которая объединяет их. Перепончатые мешочки преддверия содержат рецепторные клетки, воспринимающие колебания перилимфы и эндолимфы при попытке прямолинейного движения и при прямолинейном движении вперед, назад и в стороны. Раздражаясь колебаниями жидкостей, рецепторные клетки трансформируют эти колебания в нервные импульсы, и по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям отправляют их в кору мозга.

Всякое прямолинейное движение, всякий поворот, вращательное движение головы в любой из трёх плоскостей вызывает колебания жидкостей, раздражение волосковых клеток, и поток импульсов к нервным клеткам мозга. Благодаря такой информации нервные клетки мозга постоянно информированы о положении человека.

Основной костный завиток улитки является самым крупным в улитке, над основным завитком располагается меньший по размерусредний завиток, а над ним, с лепо заканчивающийся,неполный верхушечный завиток, общая высота которых составляет 5 мм. Полукруглая, наружная костная стенка завитков улитки крепится к костному, губчатому стержню улитки, расположенному в ее центре, что позволяет полностью отделять завитки улитки друг от друга, при этом стержень становится внутренней стенкой завитков улитки.

Основание стержня содержит большое количество отверстий, в которые входят волокна слухового нерва. Они проходят по продольным каналам стержня и подходят к спиральной костной пластинке, образуя ганглии.

Спиральная костная пластинка шириной около 1 мм, крепится вокруг стержня улитки, начиная от основания, и до верхушки улитки. В спиральной костной пластинке проходит спиральный каналец, через который проходят волокна слухового нерва, начинающиеся от ганглия.

На верхушке улитки костная спиральная пластинка становится похожей на крючок, благодаря чему образуется отверстие, его называют геликотремой.

От спиральной костной пластинки стержня улитки отходят две мембраны, одна из нихперепончатая спиральная мембрана является продолжением костной пластинки, и прикрепляется к наружной, костной стенке завитков улитки. Через неё также проходят волокна слухового нерва.

Рис.4 Поперечный разрез основного завитка улитки. 1 Клетки Дейтерса. 2 Утолщение верхнего края костной спиральной пластинки. 3 Место нахождения стержня улитки. 4 Паратунелль. 5 Наружные волосковые клетки. 6 Покровная мембрана. 7 Преддверная мембрана – мембрана Рейсснера. 8 Преддверная лестница. 9 Барабанная лестница.

Другая очень тонкая преддверная мембрана отходито т края спиральной костной пластинки под углом 45 о , или мембрана Рейсснера, она присоединяется к наружной, костной стенке завитков улитки с помощью спиральной связки. Образованный двумя очень тонкими мембранами улитковый ход, вместе с костной спиральной пластинкой делит продольно каждый завиток улитки на две лестницы , которые соединяются между собой через отверстие геликотремы на верхушке улитки.

Одна лестница называется преддверной лестницей, поскольку начинается от овального окна преддверия , и располагается по верхней поверхности костной спиральной пластинки и улиткового хода. Преддверная лестница, спирально огибая стержень улитки, поднимается до отверстия на верхушке улитки – геликотремы, и переходит в другую лестницу – барабанную.

Улитковый ход имееттрехгранную форму,две грани егоперепончатые, то есть способные колебаться под действием колебаний перилимфы и только третья стенка является наружной костной стенкой улитки. Кроме того, улитковый ход, как и все перепончатые образования лабиринта содержит другую по химическому составу жидкость – эндолимфу.

Одна из перепончатых стенок улиткового хода, расположенная на границе с барабанной лестницей называется основной или базилярной мембраной, поскольку на ней располагается спиральный орган, содержащий слуховые, рецепторные клетки .

Базилярная мембрана состоит из четырех слоев волокон, средний, волокнистый слой имеет около 24000 поперечно направленных волокон. Уосновного завитка улитки базилярная мембрана узкая, но постепенно ширина ее увеличивается от 0,04 мм у овального окна, до 0,5 мм на верхушке улитки. Каждое волокно основной мембраны по мысли Гельмгольца является струной, настроенной на определенную частоту колебаний, короткие волокна , находящиеся у основного завитка реагируют на более высокие звуки , а более длинные волокна у верхушки улитки на более низкие звуки . То есть улитка раскладывает сложные звуки на простые тоны, при этом каждое волокно основной мембраны реагирует на звуки определенной частоты. Так Гельмгольц впервые объяснил возможность восприятия частоты звука с помощью различных по длине и месту нахождения волокон основной мембраны.

Последующие исследования Георга фон Бекеши, лауреата Нобелевской премии 1962 года, показали, что основная мембрана при действии звука, приобретает волнообразную форму, или форму бегущей волны. Изменяет форму вся мембрана, но узкая часть основной мембраны в основном завитке улитки колеблется интенсивнее при восприятии тонов высокой частоты, а широкая часть мембраны на верхушке улитки в большей степени усиливает колебания при восприятии звуков низкой частоты. Это согласуется с большей длиной волны звуков низкой частоты, которые доходят до верхушки улитки. Высокой частоты звуки, имея небольшую длину волны, вызывают колебания основной мембраны в большей степени в области основного завитка, около овального окна. То есть основная мембрана колеблется вся, но отдельные ее части колеблется в большей степени, резонируя определенные тоны.

Вторая, самая тонкая стенка улиткового хода известна как преддверная мембрана, или мембрана Рейснера, также как базилярная, перепончатая мембрана, отходящая от утолщения костной спиральной пластинки, только под углом 45 0 , состоит из двух слоев плоских эпителиальных клеток, иотделяет улитковый ход, содержащий эндолимфу от преддверной лестницы, заполненной колеблющейся перилимфой. Колебания преддверной мембраны передаются эндолимфе улиткового хода.

Третьей стенкой улиткового хода является наружная костная стенка завитков улитки, которая состоит из трех слоев: наружного костного слоя, сосудистой полоски, и внутреннего, эпителиального, выстилающего полость улиткового хода. Сосудистая полоска наружной стенки улитки вместе со спиральной связкой, которая способствует её присоединению к наружной костной стенке улитки, участвуют в образовании эндолимфы, которой заполнен улитковый ход. Сосудистая полоска обеспечивает насыщение эндолимфы кислородом, определяет в эндолимфе количество ионов калия и натрия, создает в улитке постоянный потенциал покоя, повреждение сосудистой полоски в эксперименте приводит к гибели волосковых клеток спирального органа. Это дает основание считать, что ее нарушения вызывают самые тяжелые формы врожденной глухонемоты.

Улитковый ход называют также перепончатой улиткой , поскольку две ее стенки являются перепончатыми, а весь улитковый ход по спирали огибает стержень улитки, повторяя строение завитков костной улитки. Иногда перепончатую улитку, или улитковый ход называют средней лестницей, поскольку она располагается между преддверной лестницей и барабаннойлестницей, и имеет с ними общую, наружную, костную стенку.

Улитковый ход имеет два конца, один конец, как и у костной улитки, находится в области овального окна преддверия, здесь улитковый ход соединяется с круглым, перепончатым мешочком преддверия. Два перепончатых мешочка соединяются, образуя эндолимфатический проток, который выходит через водопровод преддверия на задней поверхности пирамиды в полость черепа, и заканчивается эндолимфатическим мешком, залегающимв стенках твердой мозговой оболочки. Другой конец слепо заканчивается в области верхушки костной улитки. Эндолимфа, как и перелимфа колеблется благодаря наличиюэндолимфатического мешка, залегающегов стенках твердой мозговой оболочки.

128.Внутреннее ухо. Внутреннее строение улитки. Распространение звука во внутреннем ухе

Внутреннее ухо (auris interna), или лабиринт, имеет наиболее сложное строение. Сложная система перепончатых трубок, заполненных эндолимфой, образует перепончатый лабиринт. Он как бы вставлен в костный лабиринт, который повторяет форму перепончатого. В некоторых местах перепончатый лабиринт прикреплен к надкостнице костного лабиринта.

Костный лабиринт заложен в толще пирамиды височной кости, между барабанной полостью и внутренним слуховым отверстием. Он состоит из трех частей: центральное положение занимает преддверие, спереди от него находится улитка, а сзади – полукружные каналы (рис. 3.66).

Преддверие (vestibulum) костного лабиринта сообщается с барабанной полостью посредством окна преддверия и окна улитки. Преддверие представляет собой полость овальной формы, отделенную от барабанной полости перегородкой. В перегородке имеются два отверстия: верхнее – овальное окно (окно преддверия), в которое входит основание стремени, и нижнее – круглое окно (окно улитки), затянутое эластичной перепонкой. На внутренней поверхности преддверия находятся два углубления – сферическое и эллиптическое, разделенные гребнем. Стенки этих углублений, а также участок в основании улитки, пронизаны большим количеством отверстий и называются решетчатыми пластинками.

В преддверие открываются спиральный канал улитки, отверстия трех полукружных каналов и узкого водопровода преддверия, который наружным своим концом выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости.

Все части перепончатого лабиринта меньше, чем соответствующих отделов костного. Между их стенками находится полость, заполненная перилимфой, называемая перилимфатическим пространством. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Его стенка состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного, среднего – мембранного (тонкая пластинка плотной соединительной ткани) и внутреннего – эпителиального.

Центральная часть перепончатого лабиринта преддверия состоит из двух камер. Одна из них округлая – сферический мешочек; другая овальная – эллиптический мешочек, или маточка (рис. 3.67; см. Атл.). Они соединяются друг с другом раздвоенным концом эндолимфатического протока, который проходит через пирамиду височной кости в костной щели – водопроводе преддверия. На ее задней поверхности в толще твердой мозговой оболочки проток заканчивается расширением – эндолимфатическим мешком. Кровеносные сосуды в его стенке приходят в контакт с сосудами твердой мозговой оболочки. При повышении давления эндолимфы внутри перепончатого лабиринта она оттекает по эндолимфатическому протоку в подоболочечное пространство. В сферический мешочек при помощи соединительного протока открывается перепончатый проток улитки, а в эллиптический – перепончатые полукружные протоки.

Костная улитка (cochlea) имеет коническую форму и сложное строение (см. Атл.). Это спиральный канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня улитки конической формы. Ось последнего лежит почти горизонтально. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не достигающая наружной стенки канала. Образован стержень губчатой костной тканью, пронизанной продольными каналами. Эти каналы заходят в спиральную пластинку.

От свободного и верхнего краев спиральной пластинки до противоположной стенки улитки натянуты две мембраны – спиральная и вестибулярная. Они ограничивают улитковый проток, который относится к перепончатой улитке. Этот спирально извитой проток повторяет ход канала улитки. Он начинается в области мешочка слепым концом, вблизи которого в него впадает тонкий соединительный проток от маточки. Заканчивается проток улитки также слепо на вершине костной улитки. Поперечное сечение протока улитки имеет треугольную форму, благодаря чему в нем можно выделить три стенки (см. Атл.).

Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана, лежит в продолжении костной спиральной пластинки и сращена с ее свободным краем. Она образована плотным сплетением коллагеновых волокон. На противоположном конце спиральная мембрана прикрепляется к утолщенной надкостнице, покрывающей костную стенку улитки. Этот утолщенный участок также по спирали поднимается к вершине улитки и называется спиральной связкой. На этой стенке находится спиральный, или кортиев, орган, который представляет собой периферический отдел слуховой сенсорной системы.

Наружная стенка сращена со спиральной связкой, которая отделяет ее от костной улитки. Внутренняя поверхность улиткового протока выстлана в этом месте однослойным кубическим эпителием. Под ним лежат многочисленные кровеносные сосуды, образующие сосудистую полоску.

Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана, натянута между наружной стенкой и верхним краем костной спиральной пластинки. Она представляет собой тонкую пластинку, образованную двумя рядами эпителиальных клеток.

Просвет улиткового протока заполнен эндолимфой, которая образуется при участии сосудистой полоски в наружной стенке протока.

Уликовый проток делит полость костного канала улитки на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница преддверия, начинается от овального окна преддверия и доходит до верхушки улитки, где при помощи маленького отверстия сообщается с нижней частью полости канала, или барабанной лестницей. Последняя тянется от верхушки улитки до ее основания, где открывается в преддверие костного лабиринта окном улитки (круглое окно). Оно затянуто эластичной перепонкой. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой.

Спиральный орган лежит на спиральной мембране и представляет собой довольно сложно устроенную структуру. На спиральной мембране лежит ряд клеток, включающий опорные и волосковые клетки. Опорные (фаланговые) клетки цилиндрической формы являются опорой для рецепторных волосковых клеток. В цитоплазме опорных клеток хорошо заметен пучок микротрубочек и фибриллярных структур, который идет от основания клетки к ее апикальной части. Один из выростов этого пучка подходит к базальной части волосковых клеток и образует подобие пластинки. Другая часть волокнистого пучка, окруженная слоем цитоплазмы, идет к апикальной поверхности клетки, где уплощается. Она образует контакты с апикальными частями рецепторных клеток. В контакте с мембраной опорных клеток располагаются и чувствительные нервные волокна, образующие окончания на рецепторных клетках.

Рецепторные клетки занимают верхнюю часть клеточного пласта. На их апикальной поверхности расположены выросты, представляющие собой крупные микроворсинки (стереоцилии). Различают наружные и внутренние волосковые клетки.

Наружные волосковые клетки лежат ближе к наружной стенке протока в три ряда. Внутренние волосковые клетки образуют только один ряд. Реснички и тех, и других рецепторных клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой тонкую однородную желеобразную массу, прикрепленную одним концом к клеткам эпителия, покрывающего утолщенную надкостницу спиральной пластинки.

Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель. По его краям расположены наружные и внутренние столбчатые клетки, строение которых напоминает опорные клетки.

Воздушные волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые через цепь слуховых косточек и окно преддверия передаются перилимфе преддверия. Волны перилимфы пробегают последовательно лестницу преддверия улитки, затем барабанную лестницу, заставляя вибрировать перепончатые стенки протока улитки. Колебания перилимфы возможны благодаря тому, что ее волны в конце пути встречают податливую мембрану (вторичную барабанную перепонку) круглого окна улитки. В результате колебаний спиральной мембраны рецепторные клетки соприкасаются своими стереоцилиями с текториальной мембраной, воспринимая звуковое раздражение.

От рецепторных клеток возбуждение передается на нервные волокна, контактирующие с их базальными частями. Эти волокна проходят в базальной мембране, подстилающей опорные клетки, а затем входят в канал (или щель), спиральной пластинки. Они идут к нейронам спирального ганглия, лежащего ближе к костному стержню улитки.

В физиологических экспериментах было продемонстрировано, что звуковые волны разной длины возбуждают рецепторные клетки различных участков улитки. Таким образом, нервные волокна, идущие от соседних витков спирали улитки, несут информацию о звуках разной частоты (тона) – тонотопическая организация.

Эллиптический и сферический мешочки преддверия соединены между собой протоком (рис. 3.67). Этот проток переходит в эндолимфатический проток. В местах вхождения нервов стенка перепончатого лабиринта жестко фиксирована к костной стенке. Сферический мешочек сообщается с улитковым