Transport plynov v tele. Vlastnosti ľudského dýchacieho systému. Transport plynov krvou. transport kyslíka. Kyslíková kapacita hemoglobínu Čo zabezpečuje transport plynov v krvi

Krvný obeh plní jednu z najdôležitejších funkcií prenos kyslíka z pľúc do tkanív a oxid uhličitý z tkanív do pľúc. Spotreba kyslíka tkanivovými bunkami sa môže výrazne meniť, napríklad pri prechode z pokoja do fyzickej aktivity a naopak. V tomto ohľade musí mať krv veľké rezervy potrebné na zvýšenie jej schopnosti prenášať kyslík z pľúc do tkanív a oxid uhličitý v opačnom smere.

transport kyslíka.

Pri 37 C je rozpustnosť 02 v kvapaline 0,225 ml l-1 kPa-1 (0,03 ml/l/mm Hg). Za podmienok normálneho parciálneho tlaku kyslíka v alveolárnom vzduchu, t.j. 13,3 kPa alebo 100 mm Hg, 1 l krvná plazma môže niesť len 3 ml 02, čo je málo pre život organizmu ako celku. Ľudské telo v pokoji spotrebuje približne 250 ml kyslíka za minútu. Na to, aby tkanivá dostali také množstvo kyslíka vo fyzikálne rozpustenom stave, musí srdce pumpovať obrovské množstvo krvi za minútu. V evolúcii živých bytostí bol problém transportu kyslíka efektívnejšie vyriešený vďaka reverzibilnej chemickej reakcii s erytrocytovým hemoglobínom. Kyslík je prenášaný krvou z pľúc do tkanív tela molekulami hemoglobínu, ktoré sú obsiahnuté v červených krvinkách.

Hemoglobín je schopný zachytávať kyslík z alveolárneho vzduchu (zlúčenina sa nazýva oxyhemoglobín) a uvoľňujú potrebné množstvo kyslíka v tkanivách. Charakteristickým znakom chemickej reakcie kyslíka s hemoglobínom je, že množstvo viazaného kyslíka je obmedzené počtom molekúl hemoglobínu v červených krvinkách. Molekula hemoglobínu má 4 väzbové miesta pre kyslík, ktoré interagujú takým spôsobom, že vzťah medzi parciálnym tlakom kyslíka a množstvom kyslíka prenášaného krvou má tvar S, ktorý sa nazýva saturačná alebo disociačná krivka oxyhemoglobínu (obr. 10.18). Pri parciálnom tlaku kyslíka 10 mm Hg. čl. saturácia hemoglobínu kyslíkom je približne 10% a pri P02 30 mm Hg. čl. - 50-60%. S ďalším zvýšením parciálneho tlaku kyslíka zo 40 mm Hg. čl. do 60 mm Hg čl. dochádza k poklesu strmosti disociačnej krivky oxyhemoglobínu a zvyšuje sa percento jeho nasýtenia kyslíkom v rozmedzí od 70-75 do 90 %, resp. Potom sa krivka disociácie oxyhemoglobínu začne pohybovať takmer vodorovne, pretože sa parciálny tlak kyslíka zvýši zo 60 na 80 mm Hg. čl. spôsobuje zvýšenie saturácie hemoglobínu kyslíkom o 6 %. V rozsahu od 80 do 100 mm Hg. čl. percento tvorby oxyhemoglobínu je asi 2. V dôsledku toho sa krivka disociácie oxyhemoglobínu zmení na vodorovnú čiaru a percento nasýtenia hemoglobínu kyslíkom dosiahne hranicu, teda 100. Saturácia hemoglobínu kyslíkom pod vplyvom P02 charakterizuje druh molekulárnej "chuti" tejto zlúčeniny po kyslíku.

Výrazná strmosť krivky saturácia hemoglobínu kyslíkom v rozsahu parciálneho tlaku od 20 do 40 mm Hg. čl. prispieva k tomu, že v tkanivách tela môže významné množstvo kyslíka difundovať z krvi za podmienok gradientu jeho parciálneho tlaku medzi krvou a tkanivovými bunkami (najmenej 20 mm Hg). Nevýznamné percento nasýtenia hemoglobínu kyslíkom v rozsahu jeho parciálneho tlaku od 80 do 100 mm Hg. čl. prispieva k tomu, že človek bez rizika zníženia saturácie arteriálnej krvi kyslíkom sa môže pohybovať v rozmedzí nadmorských výšok do 2000 m n.

Celkové zásoby kyslíka v organizme sú vďaka jeho množstvu, ktoré je vo viazanom stave s iónmi Fe2 + v zložení organických molekúl hemoglobínu v erytrocytoch a myoglobínu vo svalových bunkách.

Jeden gram hemoglobínu viaže 1,34 ml 02. Preto normálne pri koncentrácii hemoglobínu 150 g / l môže každých 100 ml krvi niesť 20,0 ml 02.

Množstvo 02, ktoré sa dokáže naviazať na hemoglobín červených krviniek, keď sa nasýti 100 % jeho množstva, sa nazýva kyslíková kapacita hemoglobínu. Ďalším ukazovateľom respiračnej funkcie krvi je obsah 02 v krvi ( kyslíková kapacita krvi), čo odráža jeho skutočné množstvo, spojené s hemoglobínom a fyzikálne rozpustené v plazme. Keďže normálna arteriálna krv je z 97 % nasýtená kyslíkom, 100 ml arteriálnej krvi obsahuje približne 19,4 ml O2.

Nosičom O2 z pľúc do tkanív a CO2 z tkanív do pľúc je krv. V rozpustenom stave v krvnej plazme sa dýchacie plyny prenášajú málo. 6 sa väčšinou prepravujú vo viazanom stave.

Preprava kyslíka. Množstvo kyslíka rozpusteného v krvi je 0,03 ml na 1 liter krvi / mm Hg. čl. V arteriálnej krvi Po2 = 100 mm Hg. Art., preto sa v 1 litri transportujú iba 3 ml rozpusteného kyslíka.

Hlavná časť O2 je transportovaná krvou vo forme chemickej zlúčeniny s hemoglobínom - oxyhemoglobínom: Hb + O2 → HbO2. Vzhľadom na to, že hemoglobín pozostáva zo 4 podjednotiek, 1 mól hemoglobínu môže viazať 4 móly O2. To znamená, že 1 g Hb pridá 1,34 ml O2 (Hüfnerovo číslo). Keď poznáme Hüfnerovo číslo (1,34) a množstvo HIV hemoglobínu v krvi (150 g), môžeme vypočítať kyslíková kapacita krvi(KEK), čo bude: 1,34 ml O2 150 = 200 ml O2 / l. KEK je maximálne množstvo O2, ktoré môže viazať krv, keď je hemoglobín plne nasýtený kyslíkom.

V prirodzených podmienkach však hemoglobín nie je plne okysličený. Podľa zákona hromadného pôsobenia závisí saturácia hemoglobínu kyslíkom (v %) od napätia kyslíka (Po2) v krvi. Graficky sa táto závislosť prejavuje tzv krivka disociácie oxyhemoglobínu,že S-tvar (obr. 11.14). Kombinácia prvého hemu v molekule Hb s O2 zvyšuje afinitu druhého hemu k O2 a okysličenie druhého zvyšuje afinitu tretieho, a tak ďalej, preto je afinita Hb ku štvrtej molekule O2 niekoľko krát viac ako pri prvom.

Keď je napätie O2 0, v krvi je znížený hemoglobín - deoxyhemoglobín. Zvýšenie napätia O2 je sprevádzané zvýšením množstva oxyhemoglobínu, ale toto zvýšenie nie je lineárne, ale má tvar S. Koncentrácia oxyhemoglobínu sa zvyšuje obzvlášť rýchlo so zvýšením Po2 z 10 na 40 mm Hg. čl. S Po2 rovným 60 mm Hg. čl. oxyhemoglobín dosahuje 90%. S ďalším zvýšením Po2 je saturácia hemoglobínu v krvi veľmi pomalá a krivka disociácie sa mení zo strmého na plochý rast.

Plochá časť naznačuje, že za týchto podmienok obsah oxyhemoglobínu málo závisí od napätia kyslíka (Po2) a jeho parciálneho tlaku vo vdychovanom a alveolárnom vzduchu. Napríklad pri stúpaní do výšky 2 km klesá atmosférický tlak zo 760 na 600 mm Hg. Art., A obsah oxyhemoglobínu - o 3%. Plochá časť disociačnej krivky teda odráža schopnosť viazať väčšie množstvo 02, napriek miernemu poklesu parciálneho tlaku vo vdychovanom vzduchu.

Strmý sklon strednej časti disociačnej krivky oxyhemoglobínu naznačuje priaznivú situáciu pre návrat kyslíka do tkanív. Ak orgány potrebujú kyslík, musí sa uvoľňovať v dostatočnom množstve aj pri absencii významných zmien Po2 v arteriálnej krvi. V pokoji je Po2 v oblasti venózneho konca kapiláry 40 mm Hg. čl. (5,3 kPa), čo zodpovedá 73 % sýtosť (pozri obrázok 11.14).

RYŽA. 11.14. Normálna krivka disociácie oxyhemoglobínu - červená čiara a pod vplyvom faktorov súvisiacich s kyslíkom - hnedá a modrá.Šípky hore - zvýšenie hodnoty pôsobiacich faktorov, dole - ich zníženie. Faktory ovplyvňujúce afinitu hemoglobínu ku kyslíku sú: pH, Pco2, teplota, koncentrácia 2,3-difosfoglycerátu (2,3-DPG), HbF

Posun disociačnej krivky oxyhemoglobínu doprava. Zníženie pH, zvýšenie Pco2, zvýšenie teploty krvi, zvýšenie koncentrácie 2,3-DPG v erytrocytoch posúva krivku doprava - to znamená, že pri rovnakom Po2 sa zvyšuje disociácia oxyhemoglobínu: Hb + 02 "- Hb02. Prebieha v kapilárach, ktoré privádzajú krv do svalov pri fyzickej práci, kedy klesá pH, stúpa Pco2, stúpa teplota krvi.

Erytrocyty sú bohaté na 2,3-DPG, ktorý je produktom glykolýzy. Je to vysokoobjemový anión, ktorý sa viaže na β-reťazce deoxyhemoglobínu. Jeden mól deoxyhemoglobínu viaže 1 mól 2,3-DPG: HbO2 + 2,3-DPG → Hb-2,3-DPG + O2.

Medzi faktory, ktoré ovplyvňujú koncentráciu 2,3-DPG v erytrocytoch, patrí pH. Keďže acidóza inhibuje glykolýzu v erytrocytoch, koncentrácia 2,3-DPG klesá s klesajúcim pH. Počas hypoxie sa zvyšuje intenzita glykolýzy, a teda aj koncentrácia 2,3-DFG, čo prispieva k zvýšeniu disociácie oxyhemoglobínu. K takýmto zmenám dochádza, keď sa človek prispôsobuje hypoxii vo vysokých horských oblastiach.

Fetálny hemoglobín – fetálny hemoglobín (HbF) má väčšiu afinitu ku kyslíku ako hemoglobín dospelých – HbA, čo uľahčuje tok kyslíka od matky k plodu.

Posun krivky disociácie oxyhemoglobínu doľava. So zvýšením pH, znížením Pco2, teploty a koncentrácie 2,3-DPG sa krivka disociácie oxyhemoglobínu posúva doľava; to znamená, že do buniek tela difunduje menej kyslíka.

Preprava CO7. Oxid uhličitý sa prenáša krvou vo forme:

■ fyzikálne rozpustené (СО2) a vo forme kyseliny uhličitej (Н7С03) - 12 %;

■ karbamové zlúčeniny (NHCOOH), zjednodušene - karbohemoglobín 11 %;

■ bikarbonátové ióny v erytrocytoch - 27%;

■ zvyšok - 50% rozpustených v plazme vo forme HCO3-.

Napätie CO2 v arteriálnej krvi vstupujúcej do tkanivových kapilár je 40 mm Hg. čl. V bunkách sa v dôsledku metabolizmu tvorí značné množstvo CO2 (Pco2 - 70 mm Hg), ktorý vplyvom napäťového gradientu difunduje do krvnej plazmy a do erytrocytov.

V erytrocytoch sa väčšina CO2 viaže na vodu a vplyvom enzýmu karboanhydrázy vzniká kyselina uhličitá CO2 + H2O = H2CO3, ktorá sa rozkladá na vodíkový ión a hydrogénuhličitan H2CO3 → H + + HCO 3. HCO3 prechádza do plazma výmenou za chlórový anión (chloridový posun) (obr. 11.15). Ión H + sa viaže na redukovaný Hb (deoxyhemoglobín), čím vzniká slabá kyselina HHb, ktorá sa spája s CO2.

Zároveň kyslík difunduje do buniek tela, podporuje difúziu CO2 do krvi, pretože deoxyhemoglobín je slabšia kyselina ako oxyhemoglobín a dokáže na seba naviazať viac vodíkových iónov, čo vedie k zvýšeniu stupňa disociácie H2CO3. → H + + HCO 3, zvyšuje transport CO2 krvou "yu (Haldaneov efekt).

V plazme HCO3- interaguje s katiónmi a vytvára soli kyseliny uhličitej (NaHCO3), ktoré sú transportované do pľúcnych kapilár.

Malá časť CO2 v erytrocytoch sa spája s koncovými aminoskupinami globínovej časti molekuly hemoglobínu, čím vzniká karbamátová zlúčenina: HbNH2 + CO2 = HbNHCOOH + H +. Okrem toho sa karbamínové zlúčeniny tvoria v malých množstvách s proteínmi krvnej plazmy.

V pľúcach prebiehajú všetky reakcie naopak. HCO3- vstupuje do erytrocytov výmenou za Cl - ióny. Ióny H + spolu s iónmi HCO3- tvoria H2CO3, ktorý sa vplyvom karboanhydrázy štiepi na CO2 a H2O. Oxid uhličitý difunduje do alveol a je vydychovaný.

Doprava plynu je priamo závislá od stavu obehových orgánov, pretože práve oni vykonávajú pohyb krvi obsahujúcej plyny z orgánov, ktoré vykonávajú výmenu plynov, do tkanív a buniek tela. A účinnosť transportu plynu závisí od toho, akú rýchlosť prietoku krvi zabezpečuje srdce, aký odpor majú cievy na periférii, koľko tkanivových kapilár sa podieľa na výmene plynov.

Schematicky systém Dýchacie cesty sú rozdelené na dve časti. Prvým úsekom je dutina ústna, hltan, hrtan, priedušnica a priedušky. Priedušnica je dichotomicky rozdelená na priedušky klesajúcich kalibrov: od dvoch hlavných priedušiek po bronchioly. Táto časť dýchacieho systému je určená na kondicionovanie, dezinfekciu vdychovaných plynov a odstraňovanie rôznych produktov, ktoré sú výsledkom metabolickej aktivity pľúc, vo forme bronchiálneho obsahu (spúta).
Rovnaké oddelenie dýchacích orgánov zabezpečuje transport plynov z vonkajšieho prostredia do bronchiolov a alveol.

Podľa rozdelenia priedušiek pľúcna tepna sa tiež delí tak, že hlavné priedušky zodpovedajú hlavným kmeňom pľúcnej tepny, lobárne a segmentové priedušky zodpovedajú lobárnym a segmentálnym kmeňom, bronchioly a alveoly zodpovedajú predkapiláram a kapiláram.

Ľudské pľúca obsahuje asi 300 miliónov alveol s celkovou plochou alveolárneho alveolu 70-80 m2. V alveolách, bronchioloch a podľa najnovších údajov aj v malých prieduškách dochádza k výmene plynov medzi prichádzajúcim vzduchom a krvou.

Alveoly predstavujú komplexnú štruktúru, ktorá spája funkčne úzko súvisiace dva systémy – dýchanie a krvný obeh. Alveola s kapilárami, ktoré ju obklopujú, sa niekedy nazýva aeron.

Aeron plní mnoho funkcií: transport plynov do obehového systému, transport vody z alveol do medzibunkového priestoru, reguláciu povrchového napätia v alveolách (sekrécia surfaktantu), reguláciu objemu cirkulujúcej krvi, inaktiváciu a sekréciu biologicky aktívne proteíny podieľajúce sa na metabolizme atď.

Väčšina z týchto funkcií sú implementované v alveolo-kapiláre, pozostávajúcej z niekoľkých vrstiev.
Schéma alveolo-kapilárnej membrány umožňuje vidieť, koľko anatomických útvarov musí cesta difúzie plynu prekonať: alveolárny epitel, bazálna membrána a intersticiálny priestor, krvná plazma, membrána erytrocytov a jej protoplazma. Na každej z týchto formácií môže v kritických podmienkach vzniknúť prekážka šírenia. Najbežnejšou takouto formáciou je pľúcne interstícium, v ktorom sa pri akútnom poškodení pľúc (syndróm respiračnej tiesne) môžu akumulovať transudátové a proteínové látky.

Je zvykom prideľovať 4 stupne transportu dýchacích plynov:
z atmosféry do bronchiolov a alveol;
od bronchiolov a alveol po pľúcne kapiláry;
z pľúcnych kapilár cez pľúcne žily a komory srdca do arteriálneho systému;
z arteriálnych kapilár do mitochondrií tkanivových buniek, v ktorých sa vyrába energia.
Oxid uhličitý vznikajúci v tkanivách a zvyšný nevyužitý kyslík sa dostávajú späť do pľúcnych kapilár, z ktorých sú odvádzané z tela cez alveoly a horné dýchacie cesty.

Podrobne sme rozobrali, ako vzduch vstupuje do pľúc. Teraz sa pozrime, čo s ním bude ďalej.

obehový systém

Ustálili sme sa na tom, že kyslík v zložení atmosférického vzduchu vstupuje do alveol, odkiaľ cez ich tenkú stenu prechádza difúziou do kapilár, pričom alveoly obklopuje hustá sieť. Kapiláry sa pripájajú k pľúcnym žilám, ktoré privádzajú okysličenú krv do srdca a presnejšie do jeho ľavej predsiene. Srdce funguje ako pumpa a pumpuje krv do celého tela. Z ľavej predsiene pôjde krv obohatená kyslíkom do ľavej komory a odtiaľ na cestu cez systémový obeh do orgánov a tkanív. Po výmene živín v kapilárach tela s tkanivami, vzdávaní sa kyslíka a prijímaní oxidu uhličitého sa krv zhromažďuje v žilách a vstupuje do pravej predsiene srdca a systémový obeh je uzavretý. Odtiaľ začína malý kruh.

Malý kruh začína v pravej komore, odkiaľ pľúcna tepna nesie krv, aby "nabila" kyslík do pľúc, rozvetvuje a prepletá alveoly kapilárnou sieťou. Odtiaľto znova - cez pľúcne žily do ľavej predsiene a tak ďalej do nekonečna. Aby ste si predstavili účinnosť tohto procesu, predstavte si, že čas na úplnú cirkuláciu krvi je len 20-23 sekúnd. Počas tejto doby má objem krvi čas úplne „prebehnúť“ systémový aj pľúcny obeh.

Na nasýtenie prostredia tak aktívne sa meniaceho ako krv kyslíkom je potrebné vziať do úvahy nasledujúce faktory:

Množstvo kyslíka a oxidu uhličitého vo vdychovanom vzduchu (zloženie vzduchu)

Účinnosť ventilácie alveol

Účinnosť alveolárnej výmeny plynov (účinnosť látok a štruktúr, ktoré zabezpečujú krvný kontakt a výmenu plynov)

Zloženie vdychovaného, ​​vydychovaného a alveolárneho vzduchu

Za normálnych podmienok človek dýcha atmosférický vzduch, ktorý má relatívne stále zloženie. Vydychovaný vzduch vždy obsahuje menej kyslíka a viac oxidu uhličitého. Najmenej kyslíka a najviac oxidu uhličitého v alveolárnom vzduchu. Rozdiel v zložení alveolárneho a vydychovaného vzduchu sa vysvetľuje tým, že vydychovaný vzduch je zmesou vzduchu mŕtveho priestoru a alveolárneho vzduchu.

Alveolárny vzduch je vnútorným plynným prostredím tela. Zloženie plynu v arteriálnej krvi závisí od jej zloženia. Regulačné mechanizmy udržujú stálosť zloženia alveolárneho vzduchu, ktorý pri pokojnom dýchaní málo závisí od fáz nádychu a výdychu. Napríklad obsah CO 2 na konci nádychu je len o 0,2 – 0,3 % menší ako na konci výdychu, keďže pri každom nádychu sa obnoví len 1/7 alveolárneho vzduchu.

Okrem toho výmena plynov v pľúcach prebieha nepretržite bez ohľadu na fázy nádychu alebo výdychu, čo pomáha vyrovnávať zloženie alveolárneho vzduchu. Pri hlbokom dýchaní sa v dôsledku zvýšenia rýchlosti ventilácie pľúc zvyšuje závislosť zloženia alveolárneho vzduchu od nádychu a výdychu. Zároveň je potrebné pamätať na to, že koncentrácia plynov „na osi“ prúdu vzduchu a na jeho „ceste“ sa bude tiež líšiť: pohyb vzduchu „pozdĺž osi“ bude rýchlejší a zloženie bude bližšie k zloženiu atmosférického vzduchu. V oblasti horných častí pľúc sú alveoly ventilované menej efektívne ako v dolných častiach pľúc susediacich s bránicou.

Alveolárna ventilácia

Výmena plynov medzi vzduchom a krvou prebieha v alveolách. Všetky ostatné zložky pľúc slúžia len na dodávanie vzduchu do tohto miesta. Preto nie je dôležité celkové množstvo ventilácie pľúc, ale množstvo ventilácie alveol. Je to menej ako ventilácia pľúc o hodnotu ventilácie mŕtveho priestoru. Takže pri minútovom objeme dýchania rovnajúcemu sa 8000 ml a frekvencii dýchania 16 za minútu bude ventilácia mŕtveho priestoru 150 ml x 16 = 2400 ml. Vetranie alveol sa bude rovnať 8000 ml - 2400 ml = 5600 ml. Pri rovnakom minútovom objeme dýchania 8000 ml a frekvencii dýchania 32 za minútu bude ventilácia mŕtveho priestoru 150 ml x 32 = 4800 ml a ventilácia alveol bude 8000 ml - 4800 ml = 3200 ml. , tj bude dvakrát menšia ako v prvom prípade. to znamená prvý praktický záver, účinnosť ventilácie alveol závisí od hĺbky a frekvencie dýchania.

Množstvo pľúcnej ventilácie je regulované telom tak, aby sa zabezpečilo konštantné zloženie plynov alveolárneho vzduchu. Takže so zvýšením koncentrácie oxidu uhličitého v alveolárnom vzduchu sa minútový objem dýchania zvyšuje, s poklesom klesá. Regulačné mechanizmy tohto procesu však nie sú v alveolách. Hĺbku a frekvenciu dýchania reguluje dýchacie centrum na základe informácií o množstve kyslíka a oxidu uhličitého v krvi.

Výmena plynov v alveolách

Výmena plynov v pľúcach sa uskutočňuje v dôsledku difúzie kyslíka z alveolárneho vzduchu do krvi (asi 500 litrov za deň) a oxidu uhličitého z krvi do alveolárneho vzduchu (asi 430 litrov za deň). K difúzii dochádza v dôsledku tlakového rozdielu medzi týmito plynmi v alveolárnom vzduchu a v krvi.

Difúzia je vzájomné prenikanie kontaktujúcich látok do seba v dôsledku tepelného pohybu častíc látky. Difúzia prebieha v smere klesajúcej koncentrácie látky a vedie k rovnomernej distribúcii látky v celom objeme, ktorý zaberá. Znížená koncentrácia kyslíka v krvi teda vedie k jeho prenikaniu cez membránu vzduchovo-krvnej (aerogematickej) bariéry, nadbytočná koncentrácia oxidu uhličitého v krvi vedie k jeho uvoľneniu do alveolárneho vzduchu. Anatomicky je vzduchovo-krvná bariéra reprezentovaná pľúcnou membránou, ktorá sa skladá z kapilárnych endotelových buniek, dvoch hlavných membrán, alveolárneho skvamózneho epitelu a povrchovo aktívnej vrstvy. Hrúbka pľúcnej membrány je len 0,4-1,5 mikrónu.

Povrchovo aktívna látka je povrchovo aktívna látka, ktorá uľahčuje difúziu plynov. Porušenie syntézy povrchovo aktívnej látky bunkami pľúcneho epitelu takmer znemožňuje proces dýchania v dôsledku prudkého spomalenia úrovne difúzie plynov.

Kyslík, ktorý vstupuje do krvi, a oxid uhličitý privádzaný krvou môžu byť v rozpustenej forme aj v chemicky viazanej forme. Za normálnych podmienok sa vo voľnom (rozpustenom) stave prenáša také malé množstvo týchto plynov, že ich možno pri posudzovaní potrieb organizmu bezpečne zanedbať. Pre jednoduchosť budeme predpokladať, že hlavné množstvo kyslíka a oxidu uhličitého sa transportuje vo viazanom stave.

Transport kyslíka

Kyslík sa transportuje vo forme oxyhemoglobínu. Oxyhemoglobín je komplex hemoglobínu a molekulárneho kyslíka.

Hemoglobín sa nachádza v červených krvinkách - erytrocyty. Červené krvinky pod mikroskopom vyzerajú ako mierne sploštená šiška. Tento nezvyčajný tvar umožňuje erytrocytom interagovať s okolitou krvou s väčšou plochou ako guľovité bunky (pri telieskach s rovnakým objemom má guľa minimálnu plochu). A okrem toho sa erytrocyt dokáže zložiť do trubice, vtlačiť sa do úzkej kapiláry a dostať sa do najodľahlejších kútov tela.

V 100 ml krvi sa pri telesnej teplote rozpustí len 0,3 ml kyslíka. Kyslík, ktorý sa rozpúšťa v krvnej plazme kapilár pľúcneho obehu, difunduje do erytrocytov, okamžite sa viaže na hemoglobín a vytvára oxyhemoglobín, v ktorom je kyslík 190 ml / l. Rýchlosť väzby kyslíka je vysoká - čas absorpcie rozptýleného kyslíka sa meria v tisícinách sekundy. V kapilárach alveol s vhodnou ventiláciou a prekrvením sa takmer všetok hemoglobín prichádzajúcej krvi premieňa na oxyhemoglobín. Ale samotná rýchlosť difúzie plynov "tam a späť" je oveľa pomalšia ako rýchlosť viazania plynov.

to znamená druhý praktický záver: pre úspešnú výmenu plynov musí vzduch „dostať pauzy“, počas ktorých sa koncentrácia plynov v alveolárnom vzduchu a pritekajúcej krvi stihne vyrovnať, to znamená, že medzi nádychom a výdychom musí byť prestávka.

Premena redukovaného (bezkyslíkového) hemoglobínu (deoxyhemoglobínu) na oxidovaný (kyslík obsahujúci) hemoglobín (oxyhemoglobín) závisí od obsahu rozpusteného kyslíka v tekutej časti krvnej plazmy. Mechanizmy asimilácie rozpusteného kyslíka sú navyše veľmi účinné.

Napríklad výstup do výšky 2 km nad morom je sprevádzaný poklesom atmosférického tlaku zo 760 na 600 mm Hg. Art., parciálny tlak kyslíka v alveolárnom vzduchu od 105 do 70 mm Hg. Art., a obsah oxyhemoglobínu je znížený len o 3%. A napriek poklesu atmosférického tlaku sú tkanivá naďalej úspešne zásobované kyslíkom.

V tkanivách, ktoré na normálne fungovanie vyžadujú veľa kyslíka (pracujúce svaly, pečeň, obličky, tkanivá žliaz), oxyhemoglobín veľmi aktívne „vydáva“ kyslík, niekedy takmer úplne. V tkanivách, v ktorých je intenzita oxidačných procesov nízka (napríklad v tukovom tkanive), sa väčšina oxyhemoglobínu „nevzdáva“ molekulárneho kyslíka - hladina disociácia oxyhemoglobínu je nízka. Prechod tkanív z pokojového stavu do aktívneho (svalová kontrakcia, sekrécia žliaz) automaticky vytvára podmienky pre zvýšenie disociácie oxyhemoglobínu a zvýšenie prísunu kyslíka do tkanív.

Schopnosť hemoglobínu „zadržiavať“ kyslík (afinita hemoglobínu ku kyslíku) klesá so zvyšujúcou sa koncentráciou oxidu uhličitého (Bohrov efekt) a vodíkových iónov. Podobne zvýšenie teploty ovplyvňuje disociáciu oxyhemoglobínu.

Odtiaľ je ľahké pochopiť, ako sú prírodné procesy navzájom prepojené a vyvážené. Zmeny v schopnosti oxyhemoglobínu zadržiavať kyslík majú veľký význam pre zabezpečenie zásobovania tkanív ním. V tkanivách, v ktorých intenzívne prebiehajú metabolické procesy, sa zvyšuje koncentrácia oxidu uhličitého a vodíkových iónov a teplota stúpa. To urýchľuje a uľahčuje "návrat" kyslíka hemoglobínom a uľahčuje priebeh metabolických procesov.

Vlákna kostrového svalstva obsahujú myoglobín blízko hemoglobínu. Má veľmi vysokú afinitu ku kyslíku. Po „uchopení“ molekuly kyslíka ju už neuvoľní do krvi.

Množstvo kyslíka v krvi

Maximálne množstvo kyslíka, ktoré môže krv viazať, keď je hemoglobín plne nasýtený kyslíkom, sa nazýva kyslíková kapacita krvi. Kapacita kyslíka v krvi závisí od obsahu hemoglobínu v krvi.

V arteriálnej krvi je obsah kyslíka len mierne (3-4%) nižší ako kyslíková kapacita krvi. Za normálnych podmienok obsahuje 1 liter arteriálnej krvi 180-200 ml kyslíka. Dokonca aj v tých prípadoch, keď v experimentálnych podmienkach človek dýcha čistý kyslík, jeho množstvo v arteriálnej krvi prakticky zodpovedá kyslíkovej kapacite. V porovnaní s dýchaním atmosférickým vzduchom sa množstvo prenášaného kyslíka mierne zvyšuje (o 3-4%).

Venózna krv v pokoji obsahuje asi 120 ml/l kyslíka. Krv, ktorá preteká tkanivovými kapilárami, sa teda nevzdáva všetkého kyslíka.

Časť kyslíka absorbovaného tkanivami z arteriálnej krvi sa nazýva faktor využitia kyslíka. Na jej výpočet vydeľte rozdiel medzi obsahom kyslíka v arteriálnej a venóznej krvi obsahom kyslíka v arteriálnej krvi a vynásobte 100.

Napríklad:
(200-120): 200 x 100 = 40 %.

V pokoji sa miera využitia kyslíka organizmom pohybuje od 30 do 40 %. Pri intenzívnej svalovej práci stúpa na 50-60%.

Transport oxidu uhličitého

Oxid uhličitý sa krvou transportuje v troch formách. V žilovej krvi je asi 58 obj. % (580 ml / l) CO2 a z nich je len asi 2,5 % objemových v rozpustenom stave. Časť molekúl CO2 sa v erytrocytoch spája s hemoglobínom a vytvára karbohemoglobín (približne 4,5 obj. %). Zvyšok CO2 je chemicky viazaný a obsiahnutý vo forme solí kyseliny uhličitej (cca 51 obj. %).

Oxid uhličitý je jedným z najbežnejších produktov chemických reakcií v metabolizme. Neustále sa tvorí v živých bunkách a odtiaľ difunduje do krvi tkanivových kapilár. V erytrocytoch sa spája s vodou a vytvára kyselinu uhličitú (CO2 + H20 = H2CO3).

Tento proces katalyzuje (zrýchľuje dvadsaťtisíckrát) enzým karboanhydráza. Karboanhydráza sa nachádza v erytrocytoch, nie je v krvnej plazme. Proces spájania oxidu uhličitého s vodou sa teda vyskytuje takmer výlučne v erytrocytoch. Ale tento proces je reverzibilný, čo môže zmeniť jeho smer. Karboanhydráza v závislosti od koncentrácie oxidu uhličitého katalyzuje tvorbu kyseliny uhličitej a jej štiepenie na oxid uhličitý a vodu (v kapilárach pľúc).

V dôsledku týchto väzbových procesov je koncentrácia CO2 v erytrocytoch nízka. Preto všetky nové množstvá CO2 naďalej difundujú do erytrocytov. Akumulácia iónov vo vnútri erytrocytov je sprevádzaná zvýšením osmotického tlaku v nich, v dôsledku čoho sa zvyšuje množstvo vody vo vnútornom prostredí erytrocytov. Preto sa objem erytrocytov v kapilárach systémového obehu mierne zvyšuje.

Hemoglobín má väčšiu afinitu ku kyslíku ako k oxidu uhličitému, preto sa v podmienkach zvýšeného parciálneho tlaku kyslíka karbohemoglobín najskôr mení na deoxyhemoglobín a potom na oxyhemoglobín.

Navyše, keď sa oxyhemoglobín premieňa na hemoglobín, zvyšuje sa schopnosť krvi viazať oxid uhličitý. Tento jav sa nazýva Haldanov efekt. Hemoglobín slúži ako zdroj draselných katiónov (K+), potrebných na viazanie kyseliny uhličitej vo forme uhličitých solí - hydrogénuhličitanov.

Takže v erytrocytoch tkanivových kapilár sa tvorí ďalšie množstvo hydrogénuhličitanu draselného, ​​ako aj karbohemoglobín. V tejto forme sa oxid uhličitý dostáva do pľúc.

V kapilárach pľúcneho obehu sa koncentrácia oxidu uhličitého znižuje. CO2 sa štiepi z karbohemoglobínu. Súčasne dochádza k tvorbe oxyhemoglobínu, zvyšuje sa jeho disociácia. Oxyhemoglobín vytláča draslík z hydrogénuhličitanov. Kyselina uhličitá v erytrocytoch (v prítomnosti karboanhydrázy) sa rýchlo rozkladá na H20 a CO2. Kruh je dokončený.

Zostáva urobiť ešte jednu poznámku. Oxid uhoľnatý (CO) má väčšiu afinitu k hemoglobínu ako oxid uhličitý (CO2) a kyslík. Preto je otrava oxidom uhoľnatým taká nebezpečná: oxid uhoľnatý, ktorý vstúpi do stabilného vzťahu s hemoglobínom, blokuje možnosť normálneho transportu plynu a v skutočnosti „dusí“ telo. Obyvatelia veľkých miest neustále inhalujú zvýšené koncentrácie oxidu uhoľnatého. To vedie k tomu, že aj dostatočný počet plnohodnotných erytrocytov v podmienkach normálneho krvného obehu nie je schopný vykonávať transportné funkcie. Preto tie mdloby a infarkty relatívne zdravých ľudí v dopravných zápchach.

• < Späť

Nosičom kyslíka z pľúc do tkanív a oxidu uhličitého z tkanív do pľúc je krv. Vo voľnom (rozpustenom) stave sa transportuje len malé množstvo týchto plynov. Hlavné množstvo kyslíka a oxidu uhličitého sa transportuje vo viazanom stave.

transport kyslíka. Kyslík, ktorý sa rozpúšťa v krvnej plazme kapilár pľúcneho obehu, difunduje do erytrocytov, okamžite sa viaže na hemoglobín a vytvára oxyhemoglobín. Rýchlosť väzby kyslíka je vysoká: doba polovičného nasýtenia hemoglobínu kyslíkom je asi 3 ms. Jeden gram hemoglobínu viaže 1,34 ml kyslíka, v 100 ml krvi 16 g hemoglobínu a teda 19,0 ml kyslíka. Táto hodnota sa nazýva kyslíková kapacita krvi (KEK).

Premena hemoglobínu na oxyhemoglobín je určená napätím rozpusteného kyslíka. Graficky túto závislosť vyjadruje disociačná krivka oxyhemoglobínu (obr. 6.3).

Obrázok ukazuje, že už pri malom parciálnom tlaku kyslíka (40 mm Hg) sa naň viaže 75 – 80 % hemoglobínu.

Pri tlaku 80-90 mm Hg. čl. hemoglobín je takmer úplne nasýtený kyslíkom.

Ryža. 6.3.

Disociačná krivka má 5 tvar a skladá sa z dvoch častí – strmej a šikmej. Šikmá časť krivky zodpovedajúca vysokým (viac ako 60 mm Hg) napätiu kyslíka naznačuje, že za týchto podmienok obsah oxyhemoglobínu len mierne závisí od napätia kyslíka a jeho parciálneho tlaku vo vdychovanom a alveolárnom vzduchu. Horná šikmá časť disociačnej krivky odráža schopnosť hemoglobínu viazať veľké množstvo kyslíka, napriek miernemu poklesu jeho parciálneho tlaku vo vdychovanom vzduchu. Za týchto podmienok sú tkanivá dostatočne zásobené kyslíkom (bod nasýtenia).

Strmá časť disociačnej krivky zodpovedá napätiu kyslíka typickému pre telesné tkanivá (35 mm Hg a menej). V tkanivách, ktoré absorbujú veľa kyslíka (pracujúce svaly, pečeň, obličky), oxyhemoglobín disociuje vo väčšej miere, niekedy takmer úplne. V tkanivách, v ktorých je intenzita oxidačných procesov nízka, väčšina oxyhemoglobínu nedisociuje.

Veľmi dôležitá je vlastnosť hemoglobínu – je ľahké ho aj pri nízkych tlakoch nasýtiť kyslíkom a ľahko ho rozdať. Vďaka ľahkému návratu kyslíka hemoglobínom s poklesom jeho parciálneho tlaku je zabezpečený neprerušovaný prísun kyslíka do tkanív, v ktorých je v dôsledku neustálej spotreby kyslíka jeho parciálny tlak nulový.

Rozklad oxyhemoglobínu na hemoglobín a kyslík sa zvyšuje so zvyšujúcou sa telesnou teplotou (obr. 6.4).

Ryža. 6.4.

A - v závislosti od reakcie média (pH); B - teplota zapnutia; B - z obsahu soli; G - z obsahu oxidu uhličitého. Na vodorovnej osi - parciálny tlak kyslíka (v mm Hg), na zvislej osi - stupeň nasýtenia (v %)

Disociácia oxyhemoglobínu závisí od reakcie prostredia krvnej plazmy. So zvýšením kyslosti krvi sa zvyšuje disociácia oxyhemoglobínu (obr. 6.4, A).

Väzba hemoglobínu na kyslík vo vode sa uskutočňuje rýchlo, ale nedosiahne sa jeho úplné nasýtenie, ani úplný návrat kyslíka s poklesom jeho parciálneho tlaku. K úplnejšiemu nasýteniu hemoglobínu kyslíkom a jeho úplnému návratu so znížením napätia kyslíka dochádza v soľných roztokoch a v krvnej plazme (pozri obr. 6.4, B).

Osobitný význam pri väzbe hemoglobínu na kyslík má obsah oxidu uhličitého v krvi: čím väčší je jeho obsah v krvi, tým menej sa hemoglobín viaže na kyslík a tým rýchlejšie dochádza k disociácii oxyhemoglobínu. Na obr. 6.4, D ukazuje disociačné krivky oxyhemoglobínu pri rôznych hladinách oxidu uhličitého v krvi. Schopnosť hemoglobínu zlučovať sa s kyslíkom obzvlášť prudko klesá pri tlaku oxidu uhličitého 46 mm Hg. čl., t.j. v hodnote zodpovedajúcej napätiu oxidu uhličitého v žilovej krvi. Vplyv oxidu uhličitého na disociáciu oxyhemoglobínu je veľmi dôležitý pre transport plynov v pľúcach a tkanivách.

Tkanivá obsahujú veľké množstvo oxidu uhličitého a iných kyslých produktov rozkladu, ktoré sú výsledkom metabolizmu. Prechádzajú do arteriálnej krvi tkanivových kapilár a prispievajú k rýchlejšiemu rozkladu oxyhemoglobínu a uvoľňovaniu kyslíka do tkanív.

V pľúcach, keď sa oxid uhličitý uvoľňuje z venóznej krvi do alveolárneho vzduchu, so znížením obsahu oxidu uhličitého v krvi sa zvyšuje schopnosť hemoglobínu zlučovať sa s kyslíkom. To zabezpečuje premenu venóznej krvi na arteriálnu.

transport oxidu uhličitého. Sú známe tri formy transportu oxidu uhličitého:

• fyzikálne rozpustený plyn - 5-10% alebo 2,5 ml / 100 ml krvi;
• chemicky viazané v hydrogénuhličitanoch: v plazme NaHC0 3, v erytrocytoch KHC0 3 - 80-90%, t.j. 51 ml/100 ml krvi;
• chemicky viazané v hemoglobínových karbamových zlúčeninách - 5-15%, alebo 4,5 ml / 100 ml krvi.

Oxid uhličitý sa neustále tvorí v bunkách a difunduje do krvi tkanivových kapilár. V červených krvinkách sa spája s vodou a vytvára kyselinu uhličitú. Tento proces je katalyzovaný (zrýchlený 20 000-krát) enzýmom karboanhydráza. Karboanhydráza sa nachádza v erytrocytoch, nie je v krvnej plazme. Preto k hydratácii oxidu uhličitého dochádza takmer výlučne v erytrocytoch. V závislosti od napätia oxidu uhličitého je karboanhydráza katalyzovaná tvorbou kyseliny uhličitej a jej štiepením na oxid uhličitý a vodu (v kapilárach pľúc).

Časť molekúl oxidu uhličitého sa spája s hemoglobínom v erytrocytoch a vytvára karbohemoglobín.

Vďaka týmto väzbovým procesom je napätie oxidu uhličitého v erytrocytoch nízke. Preto všetky nové množstvá oxidu uhličitého difundujú do červených krviniek. V erytrocytoch sa zvyšuje koncentrácia iónov HC0 3 - vznikajúcich pri disociácii solí kyseliny uhličitej. Membrána erytrocytov je vysoko priepustná pre anióny. Preto časť iónov HC0 3 prechádza do krvnej plazmy. Namiesto iónov HC0 3 - vstupujú do erytrocytov z plazmy ióny C1 _, ktorých záporné náboje sú vyvážené iónmi K +. V krvnej plazme sa zvyšuje množstvo hydrogénuhličitanu sodného (NaHC0 3 -).

Akumulácia iónov vo vnútri erytrocytov je sprevádzaná zvýšením ich osmotického tlaku. Preto sa objem erytrocytov v kapilárach systémového obehu mierne zvyšuje.

Pre väzbu väčšiny oxidu uhličitého sú vlastnosti hemoglobínu ako kyseliny mimoriadne dôležité. Oxyhemoglobín má disociačnú konštantu 70-krát väčšiu ako deoxyhemoglobín. Oxyhemoglobín je silnejšia kyselina ako kyselina uhličitá a deoxyhemoglobín je slabší. Preto je v arteriálnej krvi oxyhemoglobín, ktorý vytesnil ióny K + z hydrogénuhličitanov, transportovaný vo forme soli KH02. V tkanivových kapilárach KH0 2 uvoľňuje kyslík a mení sa na KH. Z nej kyselina uhličitá, ako silnejšia, vytláča ióny K +:

Premena oxyhemoglobínu na hemoglobín je teda sprevádzaná zvýšením schopnosti krvi viazať oxid uhličitý. Tento jav sa nazýva Haldanov efekt. Hemoglobín slúži ako zdroj katiónov (K +) potrebných na viazanie kyseliny uhličitej vo forme hydrogénuhličitanov.

Takže v erytrocytoch tkanivových kapilár sa tvorí ďalšie množstvo hydrogénuhličitanu draselného, ​​ako aj karbohemoglobínu a množstvo hydrogénuhličitanu sodného sa zvyšuje v krvnej plazme. V tejto forme sa oxid uhličitý dostáva do pľúc.

V kapilárach pľúcneho obehu sa znižuje napätie oxidu uhličitého. C02 sa odštiepuje od karbohemoglobínu. Súčasne dochádza k tvorbe oxyhemoglobínu, zvyšuje sa jeho disociácia. Oxyhemoglobín vytláča draslík z hydrogénuhličitanov. Kyselina uhličitá v erytrocytoch (v prítomnosti karboanhydrázy) sa rýchlo rozkladá na vodu a oxid uhličitý. Ióny HC0 3 “ sa dostávajú do erytrocytov a ióny SG do krvnej plazmy, kde klesá množstvo hydrogénuhličitanu sodného. Oxid uhličitý difunduje do alveolárneho vzduchu. Všetky tieto procesy sú schematicky znázornené na obr. 6.5.

Ryža. 6.5.

• Pozri: Fyziológia človeka / Ed. A. Kositsky.
• Pozri: Leontyeva N.N., Marinova K.V. vyhláška. op.