Compoziția celulară a mucoasei intestinului subțire. Structura activității secretorii. Alimentarea cu sânge a intestinului subțire

Capitolul 10. Sistem digestiv

Capitolul 10. Aparatul digestiv

Scurtă prezentare a funcționării sistemului digestiv

Alimentele pe care le consumăm nu pot fi digerate sub această formă. Pentru început, alimentele trebuie prelucrate mecanic, transferate într-o soluție apoasă și descompuse chimic. Reziduurile neutilizate trebuie eliminate din organism. Deoarece tractul nostru gastrointestinal este format din aceleași componente ca și alimentele, suprafața sa interioară trebuie protejată de efectele enzimelor digestive. Deoarece mâncăm alimente mai des decât sunt digerate și produsele de descompunere sunt absorbite și, în plus, eliminarea deșeurilor se efectuează o dată pe zi, tractul gastrointestinal trebuie să poată stoca alimente pentru un anumit timp. Coordonarea tuturor acestor procese se realizează în primul rând: (1) autonom sau gastroenteric (intern) sistem nervos(plexuri nervoase ale tractului gastrointestinal); (2) nervii cu transmitere externă ai sistemului nervos autonom și aferente viscerale și (3) numeroși hormoni ai tractului gastrointestinal.

În cele din urmă, epiteliul subțire al tubului digestiv este o poartă gigantică prin care agenții patogeni pot pătrunde în organism. Există o serie de mecanisme specifice și nespecifice pentru protejarea acestei granițe dintre mediul extern și lumea internă a corpului.

În tractul gastrointestinal, mediul intern lichid al organismului și mediul extern sunt separate unul de celălalt doar printr-un strat foarte subțire (20-40 microni) dar imens de epiteliu (aproximativ 10 m2), prin care substanțele necesare organismului poate fi absorbit.

Tractul gastrointestinal este format din următoarele secțiuni: gură, faringe, esofag, stomac, intestinul subtire, intestinul gros, rect și anus. De ele sunt atașate numeroase glande exocrine: glandele salivare

cavitatea bucală, glandele Ebner, glandele gastrice, pancreasul, sistemul biliar al ficatului și criptele intestinului subțire și gros.

Activitate motrică include mestecatul în gură, înghițirea (faringelui și esofag), zdrobirea și amestecarea alimentelor cu sucuri gastrice în stomacul distal, amestecarea (gura, stomacul, intestinul subțire) cu sucuri digestive, mișcarea în toate părțile tractului gastrointestinal și depozitarea temporară ( stomac proximal, cecum, colon ascendent, rect). Timpul de tranzit al alimentelor prin fiecare secțiune a tractului gastrointestinal este prezentat în Fig. 10-1. Secreţie apare pe toată lungimea tubului digestiv. Pe de o parte, secretiile servesc ca pelicule lubrifiante si protectoare, iar pe de alta parte, contin enzime si alte substante care asigura digestia. Secreția implică transportul de săruri și apă din interstițiu în lumenul tractului gastrointestinal, precum și sinteza proteinelor în celulele secretoare ale epiteliului și transportul lor prin membrana plasmatică apicală (luminală) în lumenul digestiv. tub. Deși secreția poate apărea spontan, majoritatea țesutului glandular se află sub controlul sistemului nervos și al hormonilor.

Digestie(hidroliza enzimatică a proteinelor, grăsimilor și carbohidraților) care apare în gură, stomac și intestinul subțire este una dintre funcțiile principale ale tractului digestiv. Se bazează pe activitatea enzimelor.

Reabsorbție(sau în versiunea rusă aspiraţie) presupune transportul de săruri, apă și substanțe organice (de exemplu, glucoză și aminoacizi din lumenul tractului gastrointestinal în sânge). Spre deosebire de secreție, gradul de reabsorbție este determinat mai degrabă de furnizarea de substanțe reabsorbite. Reabsorbția este limitată la anumite zone ale tractului digestiv: intestinul subțire (nutrienți, ioni și apă) și intestinul gros (ioni și apă).

Orez. 10-1. Tract gastrointestinal: schema generala structurile și timpul de trecere a alimentelor.

Alimentele sunt procesate mecanic, amestecate cu sucuri digestive și descompuse chimic. Produsele de degradare, precum și apa, electroliții, vitaminele și microelementele sunt reabsorbite. Glandele secretă mucus, enzime, ioni H + și HCO 3 -. Ficatul furnizează bila necesară digerării grăsimilor și, de asemenea, conține produse care trebuie eliminate din organism. În toate părțile tractului gastrointestinal, conținutul se mișcă într-o direcție proximal-distală, cu locuri de depozitare intermediare care fac posibilă aportul de alimente și mișcarea intestinului. Timpul de golire are caracteristici individuale și depinde în primul rând de compoziția alimentelor.

Funcțiile și compoziția salivei

Saliva este produsă în trei glande salivare mari pereche: parotida (Glandula parotis), submandibulară (Glandula submandibularis)și sublinguală (Glandula sublingualis).În plus, există multe glande producătoare de mucus în membranele mucoase ale obrajilor, gurii și faringelui. De asemenea, este secretat lichid seros Glandele lui Ebner situate la baza limbii.

Saliva este necesară în primul rând pentru senzația de stimuli gustativi, pentru suge (la nou-născuți), pentru igiena bucală și pentru umezirea bucăților solide de mâncare (în pregătire pentru înghițire). Enzimele digestive din salivă sunt, de asemenea, necesare pentru a îndepărta resturile alimentare din gură.

Funcții saliva umană este după cum urmează: (1) solvent Pentru nutrienți, care poate fi percepută doar de papilele gustative în formă dizolvată. În plus, saliva conține mucine - lubrifianti,- care facilitează mestecatul și înghițirea particulelor solide de alimente. (2) Hidratează cavitatea bucală și previne răspândirea agenților infecțioși prin conținut lizozima, peroxidaza si imunoglobulina A (IgA), acestea. substanțe care au proprietăți antibacteriene și antivirale nespecifice sau, în cazul IgA, specifice. (3) Conține enzime digestive.(4) Conține diverse factori de crestere precum NGF factor de creștere a nervilorși EGF (factor de creștere epidermică).(5) Sugarii au nevoie de salivă pentru a se asigura că buzele lor se atașează strâns de mamelon.

Are o reacție ușor alcalină. Osmolalitatea salivei depinde de viteza curgerii salivei prin canalele glandelor salivare (Fig. 10-2 A).

Saliva se formează în două etape (Fig. 10-2 B). În primul rând, lobulii glandelor salivare produc saliva primară izotonă, care este modificată secundar în timpul trecerii prin canalele excretoare ale glandei. Na + și Cl - sunt reabsorbite, iar K + și bicarbonatul sunt secretate. De obicei, mai mulți ioni sunt reabsorbiți decât excretați, ceea ce face ca saliva să devină hipotonică.

Saliva primară apare ca urmare a secretiei. În majoritatea glandelor salivare o proteină purtătoare care asigură transferul Na+-K+-2Cl - în celulă (cotransport),înglobat în membrana bazolaterală

rană cu celule acini. Cu ajutorul acestei proteine ​​purtătoare, se asigură acumularea activă secundară a ionilor de Cl - în celulă, care apoi ies pasiv în lumenul canalelor glandelor.

Pe a doua fazaîn canalele excretoare ale salivei Na+ și Cl - sunt reabsorbite. Deoarece epiteliul ductului este relativ impermeabil la apă, saliva din el devine hipotonic. Simultan (cantități mici) K+ și HCO3 - sunt eliberate epiteliul ductului în lumenul său. În comparație cu plasma sanguină, saliva este săracă în ioni Na+ și Cl -, dar bogată în ioni K + și HCO 3 -. La debite mari de salivă mecanisme de transport canalele excretoare nu pot face față sarcinii, astfel încât concentrația de K + scade, iar NaCl crește (Fig. 10-2). Concentrația de HCO 3 este practic independentă de viteza curgerii salivare prin canalele glandelor.

Enzime salivare - (1)α -amilaza(numită și ptialină). Această enzimă este secretată aproape exclusiv de glanda salivară parotidă. (2) Lipaze nespecifice care sunt secretate de glandele Ebner situate la baza limbii, sunt deosebit de importante pentru bebelus, deoarece pot digera grasimea laptelui aflata deja in stomac datorita enzimei salivare inghitite in acelasi timp cu laptele.

Secreția salivei este reglată exclusiv de sistemul nervos central. Stimularea acestuia este asigurată în mod reflex influențat mirosul și gustul alimentelor. Toate glandele salivare majore la om sunt inervate de simpatic, deci si parasimpatic sistem nervos. În funcție de cantitățile de mediatori, acetilcolină (receptori M 1 -colinergici) și norepinefrină (receptori β 2 -adrenergici), compoziția salivei se modifică în apropierea celulelor acinare. La om, fibrele simpatice determină secreția de salivă mai vâscoasă, săracă în apă, decât atunci când stimulează sistemul parasimpatic. Sensul fiziologic al acestei duble inervații, precum și diferențele în compoziția salivei, nu sunt încă cunoscute. De asemenea, acetilcolina provoacă (prin receptorii M 3 -colinergici) contracție celule mioepitelialeîn jurul acinului (Fig. 10-2 B), în urma căruia conținutul acinusului este strâns în ductul glandular. Acetilcolina promovează, de asemenea, formarea de kalikreine, care eliberează bradikinină din kinogenul plasmatic. Bradikinina are un efect vasodilatator. Vasodilatația crește secreția de salivă.

Orez. 10-2. Saliva și formarea ei.

A- osmolalitatea si compozitia salivei depind de viteza curgerii salivei. B- două etape de formare a salivei. ÎN- celule mioepiteliale în glanda salivara. Se poate presupune că celulele mioepiteliale protejează lobulii de expansiune și ruptură, ceea ce poate fi recunoscut presiune ridicataîn ele ca urmare a secreţiei. În sistemul de conducte ele pot îndeplini o funcție care vizează reducerea sau extinderea lumenului canalului

Stomac

peretele stomacului, arătat pe secțiunea sa (Fig. 10-3 B) este format din patru membrane: mucoasă, submucoasă, musculară, seroasă. Membrană mucoasă formează pliuri longitudinale și constă din trei straturi: stratul epitelial, lamina propria și lamina musculară. Să ne uităm la toate cojile și straturile.

Stratul epitelial al membranei mucoase reprezentată de epiteliu glandular cilindric monostrat. Este format din celule epiteliale glandulare - mucocite, secretând mucus. Mucusul formează un strat continuu de până la 0,5 microni grosime, fiind factor important protectia mucoasei gastrice.

lamina propria a membranei mucoase format din țesut conjunctiv fibros lax. Conține vase de sânge mici și vase limfatice, trunchiuri nervoase, ganglioni limfoizi. Principalele structuri ale laminei propria sunt glandele.

Placa musculară a membranei mucoase este format din trei straturi de țesut muscular neted: circular intern și extern; longitudinal mijlociu.

Submucoasa format din țesut conjunctiv fibros neformat lax, conține plexuri arteriale și venoase, ganglioni ai plexului nervos submucos al lui Meissner. În unele cazuri, foliculii limfoizi mari pot fi localizați aici.

Muscularis format din trei straturi de țesut muscular neted: oblic intern, circular mijlociu, longitudinal extern. În partea pilorică a stomacului, stratul circular atinge dezvoltarea maximă, formând sfincterul piloric.

Serosa format din două straturi: un strat de fibros liber neformat țesut conjunctiv iar mezoteliul întins pe el.

Toate glandele gastrice care sunt principalele structuri ale laminei propria - glande tubulare simple. Acestea se deschid în gropile gastrice și constau din trei părți: fund, corp Și colul uterin (Fig. 10-3 B). În funcție de locație glandele se divid pe cardiac, principal(sau fundamental)Și piloric. Structura și compoziția celulară a acestor glande nu sunt aceleași. Predominant cantitativ glandele principale. Sunt cele mai slab ramificate dintre toate glandele gastrice. În fig. 10-3 B reprezintă o glandă tubulară simplă a corpului stomacului. Compoziția celulară a acestor glande include (1) celule epiteliale superficiale, (2) celule mucoase ale gâtului glandei (sau accesorii), (3) celule regenerative,

(4) celule parietale (sau celule parietale),

(5) celule principale și (6) celule endocrine. Astfel, suprafața principală a stomacului este acoperită cu un epiteliu foarte prismatic cu un singur strat, care este întrerupt de numeroase gropi - locuri de unde ies canalele. glandele stomacului(Fig. 10-3 B).

Artere, trec prin membranele seroase și musculare, dându-le ramuri mici care se dezintegrează în capilare. Trunchiurile principale formează plexuri. Cel mai puternic plex este cel submucos. Arterele mici se ramifică din aceasta în lamina propria, unde formează plexul mucos. Capilarele pleacă din acestea din urmă, împletind glandele și hrănind epiteliul tegumentar. Capilarele se contopesc în vene mari stelate. Venele formează plexul mucos și apoi plexul venos submucos

(Fig. 10-3 B).

Sistem limfatic Stomacul provine din pornirea orbește direct sub epiteliu și în jurul glandelor limfocapilare ale membranei mucoase. Capilarele se contopesc în plexul limfatic submucos. Vasele limfatice care se extind din acesta trec prin stratul muscular, primind vase din plexurile situate între straturile musculare.

Orez. 10-3. Părți anatomice și funcționale ale stomacului.

A- Functional, stomacul este impartit intr-o sectiune proximala (contractie tonica: functie de depozitare a alimentelor) si o sectiune distala (functie de amestecare si procesare). Undele peristaltice ale stomacului distal încep în regiunea stomacului care conține celule musculare netede, potențial de membrană care oscilează cu cea mai mare frecvenţă. Celulele din această zonă sunt stimulatoarele cardiace ale stomacului. O diagramă a structurii anatomice a stomacului, de care se apropie esofagul, este prezentată în Fig. 10-3 A. Stomacul include mai multe secțiuni - partea cardiacă a stomacului, fundul stomacului, corpul stomacului cu zona stimulatorului cardiac, antrul stomacului, pilorul. În continuare începe duodenul. Stomacul poate fi, de asemenea, împărțit în stomacul proximal și stomacul distal.B- incizie în peretele stomacului. ÎN- glanda tubulară a corpului stomacului

Celulele glandelor tubulare ale stomacului

În fig. Figura 10-4 B prezintă glanda tubulară a corpului stomacului, iar insertul (Figura 10-4 A) prezintă straturile acesteia, indicate pe panou. Orez. 10-4 B prezintă celulele care alcătuiesc glanda tubulară simplă a corpului stomacului. Dintre aceste celule, acordăm atenție principalelor care joacă un rol pronunțat în fiziologia stomacului. Aceasta este, în primul rând, celule parietale sau celule parietale(Fig. 10-4 B). Rolul principal al acestor celule este de a secreta acid clorhidric.

Celulele parietale activate secretă cantități mari de lichid izotonic, care conține acid clorhidric în concentrație de până la 150 mmol; activarea este însoțită de modificări morfologice pronunțate în celulele parietale (Fig. 10-4 B). O celulă slab activată are o rețea îngustă, ramificată tubii(diametrul lumenului este de aproximativ 1 micron), care se deschid în lumenul glandei. În plus, în stratul de citoplasmă care mărginește lumenul tubului, o cantitate mare de tubuloveziculă. Tubuloveziculele sunt încorporate în membrană K+/H+-ATFazăși ionică K+-Și Canale Cl - -. Când celulele sunt puternic activate, tubuloveziculele sunt încorporate în membrana tubulară. Astfel, suprafața membranei tubulare crește semnificativ și proteinele de transport necesare secreției de HCl (K + /H + -ATPaza) și canale ionice pentru K + și Cl - sunt încorporate în ea (Fig. 10-4 D) . Când nivelul de activare celulară scade, membrana tubuloveziculară se desprinde de membrana tubulară și este stocată în vezicule.

Mecanismul de secreție de HCl în sine este neobișnuit (Fig. 10-4 D), deoarece este realizat de ATPaza care transportă H + - (și K +) în membrana luminală (tubulară) și nu așa cum apare adesea pe tot parcursul organismul - cu utilizarea Na + /K + -ATPaza membranei bazolaterale. Na + /K + -ATPaza celulelor parietale asigură constanta mediului intern al celulei: în special, favorizează acumularea celulară de K +.

Acidul clorhidric este neutralizat de așa-numitele antiacide. În plus, secreția de HCl poate fi inhibată datorită blocării receptorilor H2 de către ranitidină (Receptorii histaminei 2) celulele parietale sau inhibarea activității H + /K + -ATPazei omeprazol.

Celulele principale secretă endopeptidaze. Pepsina - o enzimă proteolitică - este secretată de celulele principale ale glandelor gastrice umane într-o formă inactivă (pepsinogen). Activarea pepsinogenului se realizează autocatalitic: mai întâi din molecula de pepsinogen în prezența acidului clorhidric (pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastrixină (=pepsină C) corespunde labenzimă(chimosină, renina) vițel. Desprinde o legătură moleculară specifică între fenilalanină și metionină (legatură Phe-Met) în cazeinogen(proteina solubilă a laptelui), datorită căreia această proteină este transformată în cazeină insolubilă, dar mai bine digerabilă („coagularea” laptelui).

Orez. 10-4. Structura celulară a glandei tubulare simple a corpului stomacului și funcțiile principalelor celule care determină structura acesteia.

A- glanda tubulară a corpului stomacului. De obicei, 5-7 dintre aceste glande curg în groapa de pe suprafața mucoasei gastrice.B- celule care alcătuiesc glanda tubulară simplă a corpului stomacului. ÎN- celule parietale în repaus (1) și în timpul activării (2). G- secretia de HCl de catre celulele parietale. În secreția de HCl pot fi detectate două componente: prima componentă (nesupusă stimulării) este asociată cu activitatea Na + /K + -ATPazei, localizată în membrana bazolaterală; a doua componentă (supusă stimulării) este furnizată de H + /K + -ATPază. 1. Na + /K + -ATPaza menține o concentrație mare de ioni K + în celulă, care pot ieși din celulă prin canale în cavitatea stomacului. În același timp, Na + /K + -ATPaza favorizează eliminarea Na + din celulă, care se acumulează în celulă ca urmare a activității proteinei purtătoare, care asigură schimbul Na + /H + (antiport) prin mecanismul transportului activ secundar. Pentru fiecare ion H+ îndepărtat, în celulă rămâne un ion OH, care reacţionează cu CO 2 pentru a forma HCO 3 -. Catalizatorul acestei reacții este anhidraza carbonică. HCO 3 - părăsește celula prin membrana bazolaterală în schimbul Cl -, care este apoi secretat în cavitatea gastrică (prin canalele Cl - ale membranei apicale). 2. Pe membrana luminală, H + / K + -ATPaza asigură schimbul de ioni K + cu ioni de H +, care ies în cavitatea gastrică, care este îmbogățită cu HCl. Pentru fiecare ion H + eliberat, și în acest caz din partea opusă (prin membrana bazolaterală), un anion HCO 3 - părăsește celula. Ionii K+ se acumulează în celulă, ies în cavitatea gastrică prin canalele K+ ale membranei apicale și apoi intră din nou în celulă ca urmare a muncii H + /K + -ATPazei (circulația K + prin membrana apicală)

Protecție împotriva autodigestiei peretelui stomacului

Integritatea epiteliului gastric este amenințată în primul rând de acțiunea proteolitică a pepsinei în prezența acidului clorhidric. Stomacul protejează împotriva unei astfel de autodigestii un strat gros de mucus vâscos, care este secretat de epiteliul peretelui stomacal, celulele accesorii ale glandelor fundului și corpului stomacului, precum și glandele cardiace și pilorice (Fig. 10-5 A). Deși pepsina poate descompune mucusul mucus în prezența acidului clorhidric, acesta este în mare parte limitat la stratul superior de mucus, deoarece straturile mai profunde conțin bicarbonat, OMS-

Este secretat de celulele epiteliale și ajută la neutralizarea acidului clorhidric. Astfel, prin stratul de mucus există un gradient H +: de la mai acid în cavitatea stomacului până la alcalin la suprafața epiteliului (Fig. 10-5 B).

Afectarea epiteliului gastric nu duce neapărat la consecințe grave, cu condiția ca defectul să fie corectat rapid. De fapt, o astfel de afectare epitelială este destul de comună; cu toate acestea, ele sunt eliminate rapid datorită faptului că celulele învecinate se răspândesc, migrează lateral și închid defectul. După aceasta, se introduc celule noi, rezultate din diviziunea mitotică.

Orez. 10-5. Autoprotecția peretelui stomacului de digestie prin secreția de mucus și bicarbonat

Structura peretelui intestinului subțire

Intestinul subtire este format din trei departamente - duoden, jejun și ileon.

Peretele intestinului subțire este format din diferite straturi (Fig. 10-6). În general, afară seroasă trece stratul muscular exterior, care constă din stratul muscular longitudinal exteriorȘi stratul muscular inelar interior, iar cel mai interior este placa musculară a membranei mucoase, care separă stratul submucos din mucoase. ciorchini joncțiuni interzise)

Mușchii stratului exterior al mușchilor longitudinali asigură contracția peretelui intestinal. Ca urmare, peretele intestinal se deplasează în raport cu chimul (pătruns alimentar), ceea ce facilitează o mai bună amestecare a chimului cu sucurile digestive. Mușchii inelari îngustează lumenul intestinal și placa musculară a membranei mucoase (Lamina musculara mucoasei) asigură mișcarea vilozităților. Sistemul nervos al tractului gastrointestinal (sistemul nervos gastroenteric) este format din două plexuri nervoase: plexul intermuscular și plexul submucos. Sistemul nervos central este capabil să influențeze funcționarea sistemului nervos al tractului gastrointestinal prin nervii simpatici și parasimpatici care se apropie de plexurile nervoase ale tubului alimentar. Fibrele viscerale aferente încep în plexurile nervoase, care

transmite impulsuri nervoase către sistemul nervos central. (O structură de perete similară este observată și în esofag, stomac, intestin gros și rect). Pentru a accelera reabsorbția, suprafața membranei mucoase a intestinului subțire este mărită din cauza pliurilor, vilozităților și a marginii unei perii.

Suprafața interioară a intestinului subțire are un relief caracteristic datorită prezenței unui număr de formațiuni - pliuri circulare de Kerkring, vilozitățiȘi criptă(glandele intestinale ale lui Lieberkühn). Aceste structuri măresc suprafața totală a intestinului subțire, ceea ce facilitează funcțiile sale digestive de bază. Vilozitățile și criptele intestinale sunt principalele unități structurale și funcționale ale membranei mucoase a intestinului subțire.

Mucoasa(sau membrană mucoasă) este format din trei straturi - epitelială, lamina propria și lamina musculară a membranei mucoase (Fig. 10-6 A). Stratul epitelial este reprezentat de un epiteliu mărginit cilindric cu un singur strat. În vilozități și cripte este reprezentat de diferite tipuri de celule. Epiteliu vilos compus din patru tipuri de celule - celule principale, celule caliciforme, celule endocrineȘi Celulele Paneth.Epiteliul criptei- cinci tipuri

(Fig. 10-6 C, D).

În enterocite mărginite

Enterocite calice

Orez. 10-6. Structura peretelui intestinului subțire.

A- structura duodenului. B- structura papilei duodenale majore:

1. Papila duodenală majoră. 2. Ampula de canal. 3. Sfincterele canalelor. 4. Canalul pancreatic. 5. Canalul biliar comun. ÎN- structura diferitelor părți ale intestinului subțire: 6. Glandele duodenului (glandele Brunner). 7. Membrană seroasă. 8. Straturi circulare longitudinale exterioare și interioare ale muscularis propria. 9. Submucoasa. 10. Membrană mucoasă.

11. Lamina propria cu celule musculare netede. 12. Noduli limfoizi de grup (placi limfoide, plasturi Peyer). 13. Villi. 14. Pliuri. G - structura peretelui intestinului subțire: 15. Vilozități. 16. Pliul circular.D- vilozităţi şi cripte ale membranei mucoase a intestinului subţire: 17. Mucoasa. 18. Lamina propria a membranei mucoase cu celule musculare netede. 19. Submucoasa. 20. Straturile longitudinale exterioare și circulare interioare ale muscularis propria. 21. Membrană seroasă. 22. Villi. 23. Sinusul lactat central. 24. Un singur nodul limfoid. 25. Glanda intestinală (glanda lui Lieberkühn). 26. Vas limfatic. 27. Plexul nervos submucos. 28. Stratul circular interior al muscularis propria. 29. Plexul nervos muscular. 30. Stratul longitudinal exterior al muscularis propria. 31. Artera (roșu) și vena (albastru) ale stratului submucos

Morfologia funcțională a mucoasei intestinale subțiri

Cele trei secțiuni ale intestinului subțire au următoarele diferențe: duodenul are papile mari - glande duodenale, înălțimea vilozităților este diferită, care crește de la duoden la ileon, lățimea lor este diferită (mai lată în duoden) și număr (cel mai mare număr din duoden). Aceste diferențe sunt prezentate în Fig. 10-7 B. Mai departe, în ileon există foliculi limfoizi de grup (plasturi Peyer). Dar uneori pot fi găsite în duoden.

Villi- proeminențe asemănătoare degetelor ale membranei mucoase în lumenul intestinal. Conțin capilare sanguine și limfatice. Vilozitățile sunt capabile să se contracte în mod activ datorită componentelor plăcii musculare. Aceasta promovează absorbția chimului (funcția de pompare a vilozităților).

Kerkring se pliază(Fig. 10-7 D) se formează ca urmare a proeminenței membranelor mucoase și submucoase în lumenul intestinal.

Cripte- Acestea sunt indentări ale epiteliului în lamina propria a mucoasei. Ele sunt adesea considerate glande (glande Lieberkühn) (Fig. 10-7 B).

Intestinul subțire este locul principal de digestie și reabsorbție. Majoritatea enzimelor găsite în lumenul intestinal sunt sintetizate în pancreas. Intestinul subțire însuși secretă aproximativ 3 litri de lichid bogat în mucină.

Mucoasa intestinală se caracterizează prin prezența vilozităților intestinale (Villi intestinalis), care măresc suprafaţa mucoasei de 7-14 ori. Epiteliul vilos trece în criptele secretoare ale Lieberkühn. Criptele se află la baza vilozităților și se deschid spre lumenul intestinal. În cele din urmă, fiecare celulă epitelială de pe membrana apicală poartă o margine în perie (microvili), care

paradisul mărește suprafața mucoasei intestinale de 15-40 de ori.

Diviziunea mitotică are loc adânc în cripte; celulele fiice migrează spre vârful vilozităților. Toate celulele, cu excepția celulelor Paneth (care oferă protecție antibacteriană), participă la această migrare. Întregul epiteliu este complet reînnoit în 5-6 zile.

Epiteliul intestinului subțire este acoperit un strat de mucus asemănător unui gel, care este format din celule caliciforme ale criptelor și vilozităților. Când sfincterul piloric se deschide, eliberarea chimului în duoden declanșează o secreție crescută de mucus Glandele lui Brunner. Trecerea chimului în duoden determină eliberarea de hormoni în sânge secretinăși colecistochinină. Secretina declanșează secreția de suc alcalin în epiteliul ductului pancreatic, care este, de asemenea, necesar pentru a proteja membrana mucoasă a duodenului de sucul gastric agresiv.

Aproximativ 95% din epiteliul vilos este ocupat de celule principale columnare. Deși sarcina lor principală este reabsorbția, ele sunt surse importante de enzime digestive care sunt localizate fie în citoplasmă (amino- și dipeptidaze), fie în membrana de la marginea periei: lactază, zaharază-izomaltază, amino- și endopeptidaze. Aceste enzime de margine perie sunt proteine ​​membranare integrale, iar o parte a lanțului lor polipeptidic, împreună cu centrul catalitic, este direcționată în lumenul intestinal, astfel încât enzimele pot hidroliza substanțele din cavitatea tubului digestiv. Secreția lor în lumen în acest caz se dovedește a fi inutilă (digestia parietală). Enzime citosolice celulele epiteliale iau parte la procesele de digestie atunci când descompun proteinele reabsorbite de celulă (digestia intracelulară), sau când celulele epiteliale care le conțin mor, sunt respinse în lumen și sunt distruse acolo, eliberând enzime (digestia cavitară).

Orez. 10-7. Histologia diferitelor părți ale intestinului subțire - duoden, jejun și ileon.

A- vilozităţi şi cripte ale membranei mucoase a intestinului subţire: 1. Mucoasa. 2. Lamina propria cu celule musculare netede. 3. Submucoasa. 4. Straturi circulare longitudinale exterioare și interioare ale muscularis propria. 5. Membrană seroasă. 6. Villi. 7. Sinusul lactat central. 8. Un singur nodul limfoid. 9. Glanda intestinală (glanda Lieberkühn). 10. Vas limfatic. 11. Plexul nervos submucos. 12. Stratul circular interior al muscularis propria. 13. Plexul nervos muscular. 14. Stratul longitudinal exterior al mucoasei musculare.

15. Artera (roșu) și vena (albastru) ale stratului submucos.B, C - structura vilozităților:

16. Celula caliciforme (glanda unicelulară). 17. Celule epiteliale prismatice. 18. Fibră nervoasă. 19. Sinusul lactat central. 20. Patul microhemacirculator al vilozităților, rețea de capilare sanguine. 21. Lamina propria a mucoasei. 22. Vas limfatic. 23. Venula. 24. Arteriola

Intestinul subtire

Mucoasa(sau membrană mucoasă) este format din trei straturi - epitelial, lamina propria și lamina musculară a membranei mucoase (Fig. 10-8). Stratul epitelial este reprezentat de un epiteliu mărginit cilindric cu un singur strat. Epiteliul conține cinci populații de celule principale: celule epiteliale columnare, exocrinocite caliciforme, celule Paneth sau exocrinocite cu granule acidofile, endocrinocite sau celule K (celule Kulchitsky) și celule M (cu micropliuri), care sunt o modificare a celulelor epiteliale columnare.

Epiteliul acoperit vilozitățiși cele adiacente acestora cripte. Constă în principal din celule reabsorbante care poartă o margine de perie pe membrana luminală. Între ele sunt împrăștiate celule caliciforme care formează mucus, precum și celule Paneth și diferite celule endocrine. Celulele epiteliale se formează ca rezultat al diviziunii epiteliului criptei,

de unde migrează timp de 1-2 zile spre vârful vilozităților și sunt respinse acolo.

În vilozități și cripte este reprezentat de diferite tipuri de celule. Epiteliu vilos compus din patru tipuri de celule - celule principale, celule caliciforme, celule endocrine și celule Paneth. Epiteliul criptei- cinci tipuri.

Principalul tip de celule epiteliale viloase este enterocite mărginite. În enterocite mărginite

Membrana epiteliului vilos formează microvilozități acoperite cu glicocalix și adsorb enzimele implicate în digestia parietală. Datorită microvilozităților, suprafața de aspirație crește de 40 de ori.

celule M(celule microfold) sunt un tip de enterocite.

Enterocite calice epiteliu vilos - glande mucoase unicelulare. Ele produc complexe carbohidrați-proteine ​​- mucine, care îndeplinesc o funcție de protecție și favorizează mișcarea componentelor alimentare în intestine.

Orez. 10-8. Structura morfohistologică a vilozităților și criptei intestinului subțire

Colon

Colon este format din membrane mucoase, submucoase, musculare și seroase.

Membrana mucoasă formează relieful colonului - pliuri și cripte. Nu există vilozități în colon. Epiteliul membranei mucoase este monostratificat, cilindric, mărginit și conține aceleași celule ca epiteliul criptelor intestinului subțire - celule endocrine marginite, în formă de calice, fără margini, celule Paneth (Fig. 10-9).

Submucoasa este formată din țesut conjunctiv fibros lax.

Muscularis propria are două straturi. Stratul circular interior și stratul longitudinal exterior. Stratul longitudinal nu este continuu, ci se formează

trei benzi longitudinale. Sunt mai scurte decât intestinul și, prin urmare, intestinul este asamblat într-un „acordeon”.

Serosa este formată din țesut conjunctiv fibros lax și mezoteliu și are proeminențe care conțin țesut adipos.

Principalele diferențe între peretele intestinului gros (Fig. 10-9) și peretele subțire (Fig. 10-8) sunt: ​​1) absența vilozităților în relieful mucoasei. Mai mult, criptele au o adâncime mai mare decât în ​​intestinul subțire; 2) prezența unui număr mare de celule caliciforme și limfocite în epiteliu; 3) prezența unui număr mare de noduli limfoizi unici și absența plasturilor Peyer în lamina propria; 4) stratul longitudinal nu este continuu, ci formează trei panglici; 5) prezența proeminențelor; 6) prezenţa depozitelor de grăsime în membrana seroasă.

Orez. 10-9. Structura morfohistologică a intestinului gros

Activitatea electrică a celulelor musculare ale stomacului și intestinelor

Mușchiul neted al intestinului este alcătuit din celule mici, în formă de fus, care se formează ciorchiniși formând legături încrucișate cu fasciculele vecine. În cadrul unui pachet, celulele sunt conectate între ele atât mecanic, cât și electric. Datorită unor astfel de contacte electrice, potențialele de acțiune se propagă (prin joncțiuni intercelulare: joncțiuni interzise) pentru întregul fascicul (și nu doar pentru celulele musculare individuale).

Celulele musculare ale antrului stomacului și intestinelor sunt de obicei caracterizate de fluctuații ritmice ale potențialului membranei (valuri lente) amplitudine 10-20 mV şi frecvenţă 3-15/min (Fig. 10-10). În momentul undelor lente, fasciculele musculare sunt parțial contractate, astfel încât peretele acestor secțiuni ale tractului gastrointestinal este în formă bună; aceasta se întâmplă în absenţa potenţialelor de acţiune. Când potențialul de membrană atinge o valoare de prag și o depășește, se generează potențiale de acțiune, care se succed la un interval scurt. (secvență de vârfuri). Generarea potențialelor de acțiune este cauzată de curentul Ca 2+ (canale Ca 2+ de tip L). O creștere a concentrației de Ca 2+ în citosol declanșează contractii fazice, care sunt deosebit de pronunţate în stomacul distal. Dacă valoarea potențialului membranei în repaus se apropie de valoarea potențialului prag (dar nu o atinge; potențialul membranei în repaus se deplasează spre depolarizare), atunci începe potențialul de oscilație lentă.

depășesc în mod regulat pragul potențial. În acest caz, se observă periodicitatea apariției secvențelor de spike. Mușchiul neted se contractă de fiecare dată când se generează un tren de vârfuri. Frecvența contracțiilor ritmice corespunde frecvenței oscilațiilor lente ale potențialului membranar. Dacă potențialul membranei de repaus al celulelor musculare netede se apropie și mai mult de potențialul de prag, atunci durata secvențelor de vârf crește. în curs de dezvoltare spasm muschii netezi. Dacă potențialul membranei de repaus se deplasează către valori mai negative (spre hiperpolarizare), atunci activitatea vârfurilor se oprește și, odată cu aceasta, contracțiile ritmice se opresc. Dacă membrana este și mai hiperpolarizată, atunci amplitudinea undelor lente și tonusul muscular scad, ceea ce duce în cele din urmă la paralizia musculaturii netede (atonie). Din cauza curenților ionici oscilațiile potențialului membranei nu sunt încă clare; Un lucru este clar: sistemul nervos nu influențează fluctuațiile potențialului membranar. Celulele fiecărui mănunchi muscular au o frecvență unică de unde lente. Deoarece fasciculele învecinate sunt conectate între ele prin contacte electrice intercelulare, un fascicul cu o frecvență de undă mai mare (stimulator cardiac) va impune această frecvență unui fascicul adiacent cu o frecvență mai mică. Contractia tonica a muschilor netezi de exemplu, stomacul proximal, se datorează deschiderii canalelor de Ca2+ de alt tip, care sunt mai degrabă dependente de chimio decât de tensiune.

Orez. 10-10. Potențialul de membrană al celulelor musculare netede ale tractului gastrointestinal.

1. Atâta timp cât potențialul de membrană oscilant în formă de undă al celulelor musculare netede (frecvența de oscilație: 10 min -1) rămâne sub potențialul de prag (40 mV), nu există potențiale de acțiune (tepi). 2. În timpul depolarizării induse (de exemplu prin întindere sau acetilcolină) se generează un tren de vârfuri de fiecare dată când vârful undei de potențial membranei depășește valoarea potențialului de prag. Aceste trenuri cu vârfuri sunt urmate de contracții ritmice ale mușchilor netezi. 3. Picurile sunt generate continuu dacă valorile minime ale fluctuațiilor potențialului membranei se situează peste valoarea pragului. Se dezvoltă o contracție prelungită. 4. Potențialele de acțiune nu sunt generate cu schimbări puternice ale potențialului de membrană către depolarizare. 5. Hiperpolarizarea potențialului membranar determină atenuarea oscilațiilor lente ale potențialului, iar mușchii netezi se relaxează complet: atonie

Reflexe ale sistemului nervos gastroenteric

Unele reflexe ale tractului gastrointestinal sunt intrinseci reflexe gastroenterice (locale),în care un neuron aferent senzorial activează o celulă a plexului nervos care inervează celulele musculare netede adiacente. Efectul asupra celulelor musculare netede poate fi excitator sau inhibitor, în funcție de tipul de neuron al plexului activat (Fig. 10-11 2, 3). Alte reflexe implică neuronii motori localizați proximal sau distal de locul de stimulare. La reflex peristaltic(de exemplu, ca urmare a întinderii peretelui tubului digestiv), un neuron senzorial este excitat

(Fig. 10-11 1), care, prin interneuronul inhibitor, are un efect inhibitor asupra mușchilor longitudinali ai secțiunilor tubului digestiv situate proximal și un efect dezinhibitor asupra mușchilor circulari (Fig. 10-11 4) . În același timp, mușchii longitudinali sunt activați distal prin interneuronul excitator (tubul alimentar este scurtat), iar mușchii circulari se relaxează (Fig. 10-11 5). Reflexul peristaltic declanșează o serie complexă de evenimente motorii cauzate de întinderea peretelui muscular al tubului digestiv (de exemplu, esofagul; Fig. 10-11).

Mișcarea bolusului mută locul activării reflexului mai distal, ceea ce mișcă din nou bolusul, rezultând un transport practic continuu în direcția distală.

Orez. 10-11. Arcurile reflexe ale reflexelor sistemului nervos gastroenteric.

Excitarea unui neuron aferent (verde deschis) din cauza unui stimul chimic sau, după cum se arată în imagine (1), mecanic (întinderea peretelui tubului alimentar din cauza unui bolus de alimente) activează în cel mai simplu caz doar un singur excitator ( 2) sau doar un neuron motor inhibitor sau secretor (3). Reflexele sistemului nervos gastroenteric se desfășoară de obicei în funcție de modele de comutare mai complexe. În reflexul peristaltic, de exemplu, un neuron care este excitat prin întindere (verde deschis) excită în sens ascendent (4) un interneuron inhibitor (violet), care la rândul său inhibă neuronul motor excitator (verde închis) care inervează mușchii longitudinali. și îndepărtează inhibiția de la neuronul motor inhibitor (roșu) mușchi circular (contracție). Totodată, pe direcția descendentă (5) se activează interneuronul excitator (albastru) care, prin neuronii motori excitatori sau inhibitori din porțiunea distală a intestinului, determină contracția mușchilor longitudinali și relaxarea mușchilor circulari.

Inervația parasimpatică a tractului gastrointestinal

Tractul gastrointestinal este inervat de sistemul nervos autonom (parasimpatic(Fig. 10-12) și simpatic inervație – nervi eferenți), precum și aferente viscerale(inervație aferentă). Fibrele preganglionare parasimpatice, care inervează cea mai mare parte a tractului digestiv, vin ca parte a nervilor vagi (N. vag) din medulla oblongata și ca parte a nervilor pelvieni (Nn. pelvici) din măduva spinării sacrale. Sistemul parasimpatic trimite fibre către celulele excitatoare (colinergice) și inhibitorii (peptidergice) ale plexului nervos intermuscular. Fibrele simpatice preganglionare pornesc de la celulele situate în coarnele laterale ale măduvei spinării sternolombare. Axonii lor inervează vasele de sânge ale intestinului sau se apropie de celulele plexurilor nervoase, exercitând un efect inhibitor asupra neuronilor lor excitatori. Aferentele viscerale care provin din peretele tractului gastrointestinal trec ca parte a nervilor vagi (N. vagus), ca parte a nervilor splanhnici (Nn. splanchnici)și nervii pelvieni (Nn. pelvici) la medulla oblongata, ganglionii simpatici și la măduva spinării. Sistemele nervos simpatic și parasimpatic sunt implicate în multe reflexe gastrointestinale, inclusiv reflexul de dilatare și pareza intestinală.

Deși actele reflexe efectuate de plexurile nervoase ale tractului gastrointestinal pot avea loc independent de influența sistemului nervos central (SNC), acestea sunt sub controlul sistemului nervos central, ceea ce oferă anumite avantaje: (1) părți ale sistemului nervos central. tubul digestiv situat departe unul de celălalt poate face schimb rapid de informații prin sistemul nervos central și, prin urmare, își coordonează propriile funcții, (2) funcțiile tubului digestiv pot fi subordonate intereselor mai importante ale organismului, (3) informații din partea tractul gastrointestinal poate fi integrat la diferite niveluri ale creierului; care, de exemplu în cazul durerilor abdominale, poate provoca chiar senzații conștiente.

Inervația tractului gastrointestinal este asigurată de nervii autonomi: fibre parasimpatice și simpatice și, în plus, fibre aferente, așa-numitele aferente viscerale.

Nervi parasimptotici tractul gastrointestinal iese din două secțiuni independente ale sistemului nervos central (fig. 10-12). Nervii care deservesc esofagul, stomacul, intestinul subțire și colonul ascendent (precum și pancreasul, vezica biliară și ficatul) provin din neuronii din medula oblongata. (Medulla oblongata), ai căror axoni formează nervul vag (N. vagus),întrucât inervația părților rămase ale tractului gastrointestinal începe de la neuroni măduva spinării sacrale, ai căror axoni formează nervii pelvieni (Nn. pelvici).

Orez. 10-12. Inervația parasimpatică a tractului gastrointestinal

Influența sistemului nervos parasimpatic asupra neuronilor plexului muscular

În tot tractul digestiv, fibrele parasimpatice activează celulele țintă prin receptorii colinergici nicotinici: un tip de fibre formează sinapse pe stimulente colinergice, iar celălalt tip - pe inhibitor peptidergic (NCNA). celulele plexului nervos (Fig. 10-13).

Axonii fibrelor preganglionare ale sistemului nervos parasimpatic comută în plexul mienteric la neuroni colinergici excitatori sau inhibitori non-colinergici-non-adrenergici (NCNA-ergici). Neuronii adrenergici postganglionari ai sistemului simpatic acționează în majoritatea cazurilor inhibitori asupra neuronilor plexului, care stimulează activitatea motorie și secretorie.

Orez. 10-13. Inervația tractului gastrointestinal de către sistemul nervos autonom

Inervația simpatică a tractului gastrointestinal

Neuroni colinergici preganglionari sistemul nervos simpatic se află în coloanele intermediolaterale maduva spinarii toracice si lombare(Fig. 10-14). Axonii neuronilor sistemului nervos simpatic ies din măduva spinării toracice prin partea anterioară.

rădăcinile și trec ca parte a nervilor splanhnici (Nn. splanhnici) La ganglionul cervical superiorși a ganglionii prevertebrali. Acolo, are loc o trecere la neuronii noradrenergici postganglionari, ai căror axoni formează sinapse pe celulele excitatoare colinergice ale plexului intermuscular și, prin receptorii α, exercită inhibitor impact asupra acestor celule (vezi Fig. 10-13).

Orez. 10-14. Inervația simpatică a tractului gastrointestinal

Inervația aferentă a tractului gastrointestinal

În nervii care asigură inervația tractului gastrointestinal, există mai multe fibre aferente decât fibre eferente în termeni procentuali. Terminații nervoase senzoriale sunt receptori nespecializați. Un grup de terminații nervoase este localizat în țesutul conjunctiv al membranei mucoase, lângă stratul său muscular. Se presupune că aceștia funcționează ca chemoreceptori, dar nu este încă clar care dintre substanțele reabsorbite în intestin activează acești receptori. Poate că un hormon peptidic este implicat în activarea lor (acțiune paracrină). Un alt grup de terminații nervoase se află în interiorul stratului muscular și are proprietățile mecanoreceptorilor. Ei răspund la modificările mecanice care sunt asociate cu contracția și întinderea peretelui tubului digestiv. Fibrele nervoase aferente provin din tractul gastrointestinal sau ca parte a nervilor sistemului nervos simpatic sau parasimpatic. Unele fibre aferente vin ca parte a simpaticului

nervii formează sinapse în ganglionii prevertebrali. Majoritatea aferentelor trec prin ganglionii pre- și paravertebrali fără comutare (Fig. 10-15). Neuronii fibrelor aferente se află în senzori

ganglionii spinali ai rădăcinilor dorsale ale măduvei spinării, iar fibrele lor pătrund în măduva spinării prin rădăcinile dorsale. Fibrele aferente care trec ca parte a nervului vag formează legătura aferentă reflexe ale tractului gastrointestinal, care apar cu participarea nervului parasimpatic vag. Aceste reflexe sunt deosebit de importante pentru coordonarea funcției motorii a esofagului și a stomacului proximal. Neuronii senzoriali, ai căror axoni merg ca parte a nervului vag, sunt localizați în Ganglion nodos. Ele formează conexiuni cu neuronii nucleului tractului solitar (Tractus solitarius). Informațiile pe care le transmit ajunge la celulele parasimpatice preganglionare localizate în nucleul dorsal al nervului vag (Nucleus dorsalis n. vagi). Fibre aferente, care trec și prin nervii pelvieni (Nn. pelvici), ia parte la reflexul de defecare.

Orez. 10-15. Aferente viscerale scurte și lungi.

Fibrele aferente lungi (verzi), ale căror corpuri celulare se află în rădăcinile dorsale ale ganglionului spinal, trec prin ganglionii pre- și paravertebrali fără a se comuta și intră în măduva spinării, unde sunt fie comutați la neuronii ascendente sau descendente. tracturile, sau în același segment al măduvei spinării trec la neuronii autonomi preganglionari, ca în substanța cenușie intermediară laterală (Substantia intermediolateralis) măduva spinării toracice. În aferente scurte, arcul reflex se închide datorită faptului că trecerea la neuronii simpatici eferenți are loc în ganglionii simpatici.

Mecanisme de bază ale secreției transepiteliale

Proteinele purtătoare încorporate în membranele luminale și bazolaterale, precum și compoziția lipidică a acestor membrane, determină polaritatea epiteliului. Poate cel mai important factor care determină polaritatea epiteliului este prezența celulelor epiteliale secretoare în membrana bazolaterală. Na + /K + -ATPaza (Na + /K + - „pompă”), sensibil la oubain. Na + /K + -ATPaza convertește energia chimică a ATP în gradienți electrochimici de Na + și K + direcționați în sau, respectiv, din celulă (transport activ primar). Energia din acești gradienți poate fi reutilizată pentru a transporta alte molecule și ioni în mod activ prin membrana celulară împotriva gradientului lor electrochimic. (transport activ secundar). Acest lucru necesită proteine ​​de transport specializate, așa-numitele transportatorii, care fie asigură transferul simultan de Na + în celulă împreună cu alte molecule sau ioni (cotransport), fie schimbă Na + cu

alte molecule sau ioni (antiport). Secreția de ioni în lumenul tubului digestiv generează gradienți osmotici, astfel încât apa urmează ionii.

Secreție activă de potasiu

În celulele epiteliale, K + se acumulează activ cu ajutorul pompei Na + -K + situată în membrana bazolaterală, iar Na + este pompat din celulă (Fig. 10-16). În epiteliul care nu secretă K + , canalele K + sunt situate în același loc în care se află pompa (utilizarea secundară a K + pe membrana bazolaterală, vezi Fig. 10-17 și Fig. 10-19). Un mecanism simplu de secreție de K+ poate fi realizat prin inserarea a numeroase canale K+ în membrana luminală (în locul membranei bazolaterale), adică. în membrana celulei epiteliale din partea lumenului tubului digestiv. În acest caz, K+ acumulat în celulă pătrunde în lumenul tubului digestiv (pasiv; Fig. 10-16), iar anionii urmează K+, rezultând un gradient osmotic, astfel încât apa este eliberată în lumenul digestiv. tub.

Orez. 10-16. Secreția transepitelială de KCl.

Na+/K + -ATPaza, localizată în membrana celulară bazolaterală, atunci când se folosește 1 mol de ATP, „pompează” 3 moli de ioni de Na + din celulă și „pompează” 2 moli de K + în celulă. În timp ce Na+ intră în celulă prinNa+-canale situate in membrana bazolaterala, ionii K+ parasesc celula prin canalele K+ localizate in membrana luminala. Ca urmare a mișcării K + prin epiteliu, în lumenul tubului digestiv se stabilește un potențial transepitelial pozitiv, ca urmare a căruia ionii Cl - intercelulari (prin joncțiuni strânse între celulele epiteliale) se repetă și ei în lumenul tubul digestiv. După cum arată valorile stoichiometrice din figură, 2 moli de K + sunt eliberați pentru 1 mol de ATP

Secreția transepitelială de NaHCO3

Majoritatea celulelor epiteliale secretoare secretă mai întâi un anion (de exemplu, HCO3-). Forța motrice a acestui transport este gradientul electrochimic Na+ direcționat din spațiul extracelular în celulă, care se stabilește datorită mecanismului de transport activ primar efectuat de pompa Na + -K +. Energia potențială a gradientului de Na+ este utilizată de proteinele purtătoare, Na+ fiind transferat prin membrana celulară în celulă împreună cu un alt ion sau moleculă (cotransport) sau schimbat cu un alt ion sau moleculă (antiport).

Pentru secretia de HCO 3 -(de exemplu, canalele pancreatice, glandele Brunner sau căile biliare) necesită un schimbător Na + /H + în membrana celulară bazolaterală (Fig. 10-17). Ionii H + sunt îndepărtați din celulă folosind transportul activ secundar, lăsând în ea ioni OH -, care interacționează cu CO 2 pentru a forma HCO 3 - . Anhidraza carbonică acționează ca un catalizator în acest proces. HCO 3 - rezultat părăsește celula în direcția lumenului tractului gastrointestinal fie printr-un canal (Fig. 10-17), fie cu ajutorul unei proteine ​​purtătoare care realizează schimbul C1 - / HCO 3 -. După toate probabilitățile, ambele mecanisme sunt active în ductul pancreatic.

Orez. 10-17. Secreția transepitelială de NaHCO 3 devine posibilă atunci când ionii H + sunt îndepărtați activ din celulă prin membrana bazolaterală. De aceasta este responsabilă o proteină purtătoare care, prin mecanismul transportului activ secundar, asigură transferul ionilor H+. Forța motrice pentru acest proces este gradientul chimic Na + menținut de Na + /K + -ATPaza. (Spre deosebire de Fig. 10-16, ionii K + ies din celulă prin membrana bazolaterală prin canalele K +, intrând în celulă ca urmare a muncii Na + /K + -ATPazei). Pentru fiecare ion H + care părăsește celula, rămâne un ion OH - care se leagă de CO 2, formând HCO 3 -. Această reacție este catalizată de anhidraza carbonică. HCO 3 - difuzează prin canale anionice în lumenul ductului, ceea ce duce la apariția potențialului transepitelial, în care conținutul lumenului ductului este încărcat negativ față de interstițiu. Sub influența unui astfel de potențial transepitelial, ionii Na + se repetă în lumenul ductului prin joncțiuni strânse dintre celule. Bilanțul cantitativ arată că secreția a 3 moli de NaHCO 3 necesită 1 mol de ATP

Secreția transepitelială de NaCl

Majoritatea celulelor epiteliale secretoare secretă mai întâi un anion (de exemplu, Cl -). Forța motrice a acestui transport este gradientul electrochimic Na + direcționat din spațiul extracelular în celulă, care se stabilește datorită mecanismului de transport activ primar efectuat de pompa Na + -K +. Energia potențială a gradientului de Na+ este utilizată de proteinele purtătoare, Na+ fiind transferat prin membrana celulară în celulă împreună cu un alt ion sau moleculă (cotransport) sau schimbat cu un alt ion sau moleculă (antiport).

Un mecanism similar este responsabil pentru secreția primară de Cl -, care furnizează forțele motrice pentru procesul de secreție de fluid în terminal.

secțiuni ale glandelor salivare ale gurii, în acinii pancreasului, precum și în glandele lacrimale. În loc de schimbătorul Na + /H + în membrana bazolaterala celulele epiteliale ale acestor organe, este localizat un transportor, care asigură transferul conjugat de Na + -K + -2Cl - (cotransport; orez. 10-18). Acest transportor folosește gradientul Na + pentru a acumula Cl - (activ secundar) în celulă. Din celulă, Cl - poate ieși pasiv prin canalele ionice ale membranei luminale în lumenul ductului glandular. În acest caz, în lumenul ductului apare un potențial transepitelial negativ, iar Na + se repetă în lumenul ductului: în acest caz, prin joncțiuni strânse între celule (transport intercelular). O concentrație mare de NaCl în lumenul canalului stimulează curgerea apei de-a lungul gradientului osmotic.

Orez. 10-18. O variantă a secreției transepiteliale de NaCl, care necesită acumularea activă de Cl - în celulă. În tractul gastrointestinal, cel puțin două mecanisme sunt responsabile de acest lucru (vezi și Fig. 10-19), dintre care unul necesită un transportor localizat în membrana bazolaterală pentru a asigura transferul simultan de Na + -2Cl - -K + prin membrană. (cotransport). Funcționează sub un gradient chimic Na+, care la rândul său este menținut de Na+/K+-ATPaza. Ionii de K + intră în celulă atât prin mecanismul de cotransport cât și prin Na + / K + -ATPază și ies din celulă prin membrana bazolaterală, iar Cl - părăsește celula prin canalele localizate în membrana luminală. Probabilitatea deschiderii lor crește datorită cAMP (intestinului subțire) sau Ca 2+ citosolic (secții terminale ale glandelor, acini). Un potențial transepitelial negativ apare în lumenul ductului, furnizând secreția intercelulară de Na +. Bilanțul cantitativ arată că se eliberează 6 moli de NaCl per 1 mol de ATP

Secreția transepitelială de NaCl (opțiunea 2)

Acest mecanism diferit de secreție este observat în celulele acinului pancreatic, care

au doi purtători localizați în membrana bazolaterală și asigură schimburi de ioni Na + /H + și C1 - /HCO 3 - (antiport; Fig. 10-19).

Orez. 10-19. O variantă a secreției transepiteliale de NaCl (vezi și Fig. 10-18) care începe cu faptul că, cu ajutorul schimbătorului bazolateral Na + /H + (ca în Fig. 10-17), se acumulează ionii HCO 3 - în celulă. Cu toate acestea, mai târziu acest HCO 3 - (spre deosebire de Fig. 10-17) părăsește celula folosind transportorul Cl - -HCO 3 - (antiport) situat pe membrana bazolaterală. Ca rezultat, Cl - ca urmare a transportului activ ("terțiar") intră în celulă. Prin canalele Cl situate în membrana luminală, Cl - părăsește celula în lumenul ductului. Ca urmare, se stabilește un potențial transepitelial în lumenul ductului, la care conținutul lumenului ductului poartă o sarcină negativă. Na +, sub influența potențialului transepitelial, se repetă în lumenul ductului. Bilanțul energetic: aici, la 1 mol de ATP folosit, se eliberează 3 moli de NaCl, adică. de 2 ori mai puțin decât în ​​cazul mecanismului descris în Fig. 10-18 (DPC = carboxilat de difenilamină; SITS = 4-acetamino-4"-izotiocian-2,2"-disulfonestilben)

Sinteza proteinelor secretate în tractul gastrointestinal

Anumite celule sintetizează proteine ​​nu numai pentru propriile nevoi, ci și pentru secreție. ARN-ul mesager (ARNm) pentru sinteza proteinelor de export poartă nu numai informații despre secvența de aminoacizi a proteinei, ci și despre secvența semnal a aminoacizilor incluse la început. Secvența semnal asigură că proteina sintetizată pe ribozom pătrunde în cavitățile reticulului endoplasmatic rugos (RER). După scindarea secvenței semnal de aminoacizi, proteina intră în complexul Golgi și, în final, în vacuole de condensare și granule de stocare mature. Dacă este necesar, este eliberat din celulă ca urmare a exocitozei.

Prima etapă a oricărei sinteze de proteine ​​este intrarea aminoacizilor în partea bazolaterală a celulei. Cu ajutorul aminoacil-ARNt sintetazei, aminoacizii sunt atașați la ARN-ul de transfer corespunzător (ARNt), care îi livrează la locul sintezei proteinelor. Se realizează sinteza proteinelor

cade pe ribozomi, care „citesc” informații despre secvența de aminoacizi dintr-o proteină din ARN mesager (difuzare). ARNm pentru o proteină destinată exportului (sau integrării în membrana celulară) conține nu numai informații despre secvența de aminoacizi a lanțului peptidic, ci și informații despre secvența semnal de aminoacizi (peptidă semnal). Lungimea peptidei semnal este de aproximativ 20 de resturi de aminoacizi. Odată ce peptida semnal este gata, se leagă imediat de o moleculă citosolică care recunoaște secvențele semnal - SRP(particulă de recunoaștere a semnalului). SRP blochează sinteza proteinelor până când întregul complex ribozomal este atașat de receptorul SRP(proteina de ancorare) reticul citoplasmatic rugos (RER). După aceasta, sinteza începe din nou, iar proteina nu este eliberată în citosol și intră în cavitățile RER printr-un por (Fig. 10-20). După sfârșitul translației, peptida semnal este scindată de o peptidază situată în membrana RER și un nou lanț proteic este gata.

Orez. 10-20. Sinteza unei proteine ​​destinate exportului într-o celulă secretoare de proteine.

1. Ribozomul se leagă de lanțul de ARNm, iar capătul lanțului peptidic sintetizat începe să iasă din ribozom. Secvența semnal de aminoacizi (peptidă semnal) a proteinei destinate exportului se leagă de o moleculă care recunoaște secvențele semnal (SRP, particulă de recunoaștere a semnalului). SRP blochează poziția în ribozom (locul A) la care se apropie un ARNt cu un aminoacid atașat în timpul sintezei proteinelor. 2. Ca urmare, translația este suspendată și (3) SRP, împreună cu ribozomul, se leagă de receptorul SRP situat pe membrana reticulului endoplasmatic rugos (RER), astfel încât capătul lanțului peptidic se termină într-un ( ipotetic) porul membranei RER. 4. SRP este scindat 5. Translația poate continua și lanțul peptidic crește în cavitatea RER: translocare

Secreția de proteine ​​în tractul gastrointestinal

concentrate. Astfel de vacuole se transformă în granule secretoare mature, care se adună în partea luminală (apicală) a celulei (Fig. 10-21 A). Din aceste granule, proteina este eliberată în spațiul extracelular (de exemplu, în lumenul acinului) datorită faptului că membrana granulelor fuzionează cu membrana celulară și se rupe: exocitoză(Fig. 10-21 B). Exocitoza este un proces în desfășurare constantă, dar influența sistemului nervos sau stimularea umorală o poate accelera semnificativ.

Orez. 10-21. Secreția unei proteine ​​destinate exportului într-o celulă secretoare de proteine.

A- exocrin tipic celula secretoare de proteineconţine în partea bazală a celulei straturi dens împachetate de reticul endoplasmatic rugos (RER), pe ai căror ribozomi sunt sintetizate proteinele exportate (vezi Fig. 10-20). La capetele netede ale RER, veziculele care conțin proteine ​​sunt eliberate și transportate către cis-regiuni ale aparatului Golgi (modificare post-translaţională), din ale căror trans-regiuni se separă vacuole de condensare. În cele din urmă, pe partea apicală a celulei se află numeroase granule secretoare mature care sunt gata pentru exocitoză (panoul B). B- Figura demonstrează exocitoza. Cele trei vezicule închise în membrană inferioară (granulă secretorie; panoul A) sunt încă libere în citosol, în timp ce vezicula din stânga sus este adiacentă părții interioare a membranei plasmatice. Membrana veziculelor din dreapta sus a fuzionat deja cu membrana plasmatică, iar conținutul veziculei este turnat în lumenul canalului.

Proteina sintetizată în cavitatea RER este ambalată în vezicule mici, care sunt separate de RER. Abordarea veziculelor care conțin proteine Complexul Golgiși se îmbină cu membrana sa. Peptida este modificată în complexul Golgi (modificare post-traducere), de exemplu, este glicolizata si apoi lasa complexul Golgi in interior vacuole de condensare.În ele, proteina este din nou modificată și

Reglarea procesului de secreție în tractul gastrointestinal

Glandele exocrine ale tractului digestiv, care se află în afara pereților esofagului, stomacului și intestinelor, sunt inervate de eferente atât ale sistemului nervos simpatic, cât și ale sistemului nervos parasimpatic. Glandele din peretele tubului digestiv sunt inervate de nervii plexului submucos. Epiteliul membranei mucoase și glandele înglobate în ea conțin celule endocrine care eliberează gastrină, colecistochinină, secretină, GIP (peptidă care eliberează insulină dependentă de glucoză) si histamina. Odată eliberate în sânge, aceste substanțe reglează și coordonează motilitatea, secreția și digestia în tractul gastrointestinal.

Multe, poate chiar toate, celulele secretoare în repaus secretă cantități mici de lichid, săruri și proteine. Spre deosebire de epiteliul reabsorbant, în care transportul substanțelor depinde de gradientul de Na + asigurat de activitatea Na + /K + -ATPazei membranei bazolaterale, nivelul de secreție poate fi crescut semnificativ dacă este necesar. Stimularea secreției poate fi efectuată ca sistem nervos deci si umoral.

De-a lungul tractului gastrointestinal, celulele care sintetizează hormoni sunt împrăștiate între celulele epiteliale. Ei eliberează o serie de substanțe de semnalizare: unele dintre ele sunt transportate prin fluxul sanguin către celulele țintă (actiune endocrina), altele - parahormonii - actioneaza asupra celulelor adiacente acestora (acțiune paracrină). Hormonii afectează nu numai celulele implicate în secreția diferitelor substanțe, ci și mușchii netezi ai tractului gastrointestinal (stimulând activitatea sau inhibând-o). În plus, hormonii pot avea un efect trofic sau antitrofic asupra celulelor tractului gastrointestinal.

Celulele endocrine ale tractului gastrointestinal sunt în formă de sticlă, cu partea îngustă echipată cu microvilozități și îndreptată spre lumenul intestinal (Fig. 10-22 A). Spre deosebire de celulele epiteliale care asigură transportul substanțelor, granulele cu proteine ​​pot fi găsite în apropierea membranei bazolaterale a celulelor endocrine, care participă la procesele de transport în celulă și decarboxilarea substanțelor precursoare aminelor. Celulele endocrine sintetizează, inclusiv biologic active 5-hidroxitrimptamina. Astfel de

celulele endocrine se numesc APUD (captarea și decarboxilarea precursorului de amine) celule, deoarece toate conțin transportori necesari pentru absorbția triptofanului (și histidinei) și enzimelor care asigură decarboxilarea triptofanului (și histidinei) în triptamină (și histamină). În total, există cel puțin 20 de substanțe de semnalizare produse în celulele endocrine ale stomacului și intestinului subțire.

Gastrin, luată ca exemplu, este sintetizată și eliberată CU(astrin)-celule. Două treimi din celulele G se găsesc în epiteliul care căptușește antrul stomacului, iar o treime se găsește în stratul mucos al duodenului. Gastrina există în două forme active G34Și G17(numerele din nume indică numărul de reziduuri de aminoacizi care alcătuiesc molecula). Ambele forme diferă una de cealaltă în locul sintezei în tractul digestiv și a timpului de înjumătățire biologic. Activitatea biologică a ambelor forme de gastrină se datorează C-terminal al peptidei-Try-Met-Asp-Phe(NH2). Această secvență de reziduuri de aminoacizi se găsește și în pentagastrina sintetică, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH2), care este introdusă în organism pentru a diagnostica funcția secretorie gastrică.

stimulent pentru eliberare gastrina în sânge este în primul rând prezența produselor de degradare a proteinelor în stomac sau în lumenul duodenului. Fibrele eferente ale nervului vag stimulează, de asemenea, eliberarea de gastrină. Fibrele sistemului nervos parasimpatic activează celulele G nu direct, ci prin interneuroni care eliberează GPR(Peptida de eliberare a gastrinei). Eliberarea gastrinei în antrul stomacului este inhibată atunci când valoarea pH-ului sucului gastric scade la un nivel mai mic de 3; Astfel, apare o buclă de feedback negativ, cu ajutorul căreia se oprește prea mult sau prea mult timp secreția de suc gastric. Pe de o parte, nivelurile scăzute ale pH-ului inhibă direct celule G antrul stomacului și, pe de altă parte, stimulează adiacentul celulele D care eliberează somatostatina (SIH). Ulterior, somatostatina are un efect inhibitor asupra celulelor G (efect paracrin). O altă posibilitate de inhibare a secreției de gastrină este că fibrele nervului vag pot stimula secreția de somatostatina din celulele D prin CGRP(peptidă legată de gena calcitoninei) - interneuronii ergici (Fig. 10-22 B).

Orez. 10-22. Reglarea secretiei.

A- celula endocrina a tractului gastrointestinal. B- reglarea secretiei de gastrina in antrul stomacului

Reabsorbția sodiului în intestinul subțire

Principalele departamente în care au loc procesele reabsorbție(sau în terminologia rusă aspiraţie)în tractul gastrointestinal sunt jejunul, ileonul și colonul superior. Specificitatea jejunului și ileonului este că suprafața membranei lor luminale este mărită de peste 100 de ori din cauza vilozităților intestinale și a unei margini înalte de perie.

Mecanismele prin care sărurile, apa și nutrienții sunt reabsorbite sunt similare cu cele ale rinichilor. Transportul substanțelor prin celulele epiteliale ale tractului gastrointestinal depinde de activitatea Na + /K + -ATPazei sau H + /K + -ATPazei. Încorporarea diferită a transportorilor și canalelor ionice în membrana celulară luminală și/sau bazolaterală determină ce substanță va fi reabsorbită din sau secretată în lumenul tubului digestiv.

Mai multe mecanisme de absorbție sunt cunoscute pentru intestinul subțire și gros.

Pentru intestinul subțire, mecanismele de absorbție prezentate în Fig. 10-23 A și

orez. 10-23 V.

Mecanismul 1(Fig. 10-23 A) este localizată în primul rând în jejun. N / A+ -ionii traversează granița periei aici cu ajutorul diverselor proteine ​​purtătoare care folosesc energia gradientului (electrochimic) Na+ direcționat în celulă pentru reabsorbție glucoză, galactoză, aminoacizi, fosfat, vitamineși alte substanțe, astfel încât aceste substanțe pătrund în celulă ca urmare a transportului (secundar) activ (cotransport).

Mecanismul 2(Fig. 10-23 B) este inerentă jejunului și vezicii biliare. Se bazează pe localizarea simultană a două transportatoriiîn membrana luminală, oferind schimb de ioni Na+/H+Și CI-/HCO3- (antiport), care permite reabsorbția NaCl.

Orez. 10-23. Reabsorbția (absorbția) Na + în intestinul subțire.

A- reabsorbția cuplată a Na +, Cl - și glucoză în intestinul subțire (în primul rând în jejun). Un gradient electrochimic de Na+ direcționat în celulă, care este menținut de Na+/ K+ -ATPaza, servește ca forță motrice pentru transportorul luminal (SGLT1), cu ajutorul căruia, prin mecanismul transportului activ secundar, Na + și glucoza intră în celulă (cotransport). Deoarece Na+ are o sarcină și glucoza este neutră, membrana luminală este depolarizată (transport electrogen). Conținutul tubului digestiv capătă o sarcină negativă, care favorizează reabsorbția Cl - prin joncțiuni intercelulare strânse. Glucoza părăsește celula prin membrana bazolaterală prin mecanismul de difuzie facilitată (transportor de glucoză GLUT2). Ca rezultat, per mol de ATP cheltuit, 3 moli de NaCl și 3 moli de glucoză sunt reabsorbiți. Mecanismele de reabsorbție a aminoacizilor neutri și a unui număr de substanțe organice sunt similare cu cele descrise pentru glucoză.B- reabsorbtia NaCl datorita activitatii paralele a doi transportatori membranari luminali (jejun, vezica biliara). Dacă un purtător care efectuează schimbul de Na + /H + (antiport) și un transportor care asigură schimbul de Cl - /HCO 3 - (antiport) sunt construite în apropiere în membrana celulară, atunci ca urmare a activității lor, Ionii de Na + și Cl - se vor acumula în celulă. Spre deosebire de secretia de NaCl, unde ambii transportatori sunt situati pe membrana bazolaterala, in acest caz ambii transportatori sunt localizati in membrana luminala (reabsorbtie NaCl). Gradientul chimic Na+ este forța motrice pentru secreția de H+. Ionii H + intră în lumenul tubului digestiv, iar ionii OH - rămân în celulă, care reacţionează cu CO 2 (catalizatorul de reacţie este anhidrază carbonică). HCO 3 - anioni se acumulează în celulă, al cărui gradient chimic asigură forța motrice pentru purtătorul care transportă Cl - în celulă. Cl - părăsește celula prin canalele Cl basolaterale. (în lumenul tubului digestiv, H + și HCO 3 - reacționează între ele pentru a forma H 2 O și CO 2). În acest caz, se reabsorb 3 mol de NaCl per 1 mol de ATP

Reabsorbția sodiului în intestinul gros

Mecanismele prin care se produce absorbția în intestinul gros sunt oarecum diferite de cele din intestinul subțire. Aici putem lua în considerare și două mecanisme care predomină în această secțiune, așa cum este ilustrat în Fig. 10-23 ca mecanism 1 (Fig. 10-24 A) și mecanism 2 (Fig. 10-24 B).

Mecanismul 1(Fig. 10-24 A) predomină în regiunea proximală intestinul gros. Esența sa este că Na+ intră în celulă prin canale luminale Na +.

Mecanismul 2(Fig. 10-24 B) se prezintă în intestinul gros datorită K + /H + -ATPazei situată pe membrana luminală, ionii K + sunt în primul rând reabsorbiți activ.

Orez. 10-24. Reabsorbția (absorbția) Na + în intestinul gros.

A- Reabsorbția Na+ prin luminală Na+-canale (în primul rând în colonul proximal). De-a lungul gradientului de ioni direcționați în celulă Na+poate fi reabsorbit prin participarea la mecanismele de transport activ secundar folosind purtători (cotransport sau antiport) și pătrunde pasiv în celulă prinNa+-canale (ENaC = Epithelial Na+Canal), localizat în membrana celulară luminală. La fel ca în Fig. 10-23 A, acest mecanism de intrare Na + în celulă este electrogen, prin urmare, în acest caz, conținutul lumenului tubului alimentar este încărcat negativ, ceea ce favorizează reabsorbția Cl - prin joncțiuni strânse intercelulare. Bilanțul energetic este ca în fig. 10-23 A, 3 moli de NaCI per 1 mol de ATP.B- activitatea H + /K + -ATPazei favorizează secreţia ionilor de H + şi reabsorbțieIoni K + prin mecanismul transportului activ primar (stomac, intestin gros). Datorită acestei „pompe” a membranei celulelor parietale ale stomacului, care necesită energie ATP, ionii H + se acumulează în lumenul tubului digestiv în concentrații foarte mari (acest proces este inhibat de omeprazol). H + /K + -ATPaza din intestinul gros favorizează reabsorbția KHCO 3 (inhibată de oubain). Pentru fiecare ion H+ secretat, în celulă rămâne un ion OH - care reacţionează cu CO 2 (catalizatorul de reacţie este anhidrază carbonică) pentru a forma HCO 3 - . HCO 3 - părăsește celula parietală prin membrana bazolaterală folosind un transportor care asigură schimbul de Cl - /HCO 3 - (antiport; nu este prezentat aici), ieșirea HCO 3 - din celula epitelială a colonului are loc prin canalul HCO^ . Pentru 1 mol de KHCO3 reabsorbit se consumă 1 mol de ATP, adică. Vorbim despre un proces destul de „costisitor”. În acest cazNa+/K + -ATPaza nu joacă un rol semnificativ în acest mecanism, prin urmare este imposibil să se identifice o relație stoechiometrică între cantitatea de ATP cheltuită și cantitățile de substanțe transferate

Funcția exocrină a pancreasului

Pancreas are aparat exocrin(împreună cu partea endocrina), care constă din secțiuni de capăt în formă de cluster - acini(lobii). Ele sunt situate la capetele unui sistem ramificat de canale, al cărui epiteliu arată relativ uniform (Fig. 10-25). În comparație cu alte glande exocrine, pancreasul este deosebit de vizibil în absența completă a celulelor mioepiteliale. Acestea din urmă din alte glande susțin secțiunile terminale în timpul secreției, când presiunea în canalele excretoare crește. Absența celulelor mioepiteliale în pancreas înseamnă că celulele acinare explodează ușor în timpul secreției, astfel încât anumite enzime destinate exportului în intestin ajung în interstițiul pancreatic.

Pancreasul exocrin

secretă enzime digestive din celulele lobulilor, care sunt dizolvate într-un lichid cu pH neutru și îmbogățit cu ioni de Cl - și din

celule ductului excretor - lichid alcalin fără proteine. Enzimele digestive includ amilaze, lipaze și proteaze. Bicarbonatul din secreția celulelor ductului excretor este necesar pentru a neutraliza acidul clorhidric, care intră în duoden cu chim din stomac. Acetilcolina de la terminațiile nervului vag activează secreția în celulele lobulilor, în timp ce secreția celulelor din canalele excretoare este stimulată în primul rând de secretina sintetizată în celulele S ale mucoasei intestinale subțiri. Datorită efectului său modulator asupra stimulării colinergice, colecistochinina (CCK) afectează celulele acinare, drept urmare activitatea lor secretorie crește. Colecistochinina are, de asemenea, un efect stimulator asupra nivelului de secreție al celulelor epiteliale ale canalului pancreatic.

Dacă scurgerea secrețiilor este dificilă, ca în fibroza chistică (fibroza chistică); dacă sucul pancreatic este deosebit de vâscos; sau când canalul excretor este îngustat ca urmare a inflamației sau a depunerilor, poate duce la inflamarea pancreasului (pancreatită).

Orez. 10-25. Structura pancreasului exocrin.

Partea inferioară a figurii arată schematic ideea existentă până acum a unui sistem ramificat de canale, la capetele cărora se află acini (secțiuni de capăt). Imaginea mărită arată că acinii sunt de fapt o rețea de tubuli secretori conectați între ei. Conducta extralobulară este conectată printr-un duct intralobular subțire de astfel de tubuli secretori

Mecanismul secreției de bicarbonat de către celulele pancreatice

Pancreasul secretă aproximativ 2 litri de lichid pe zi. In timpul digestiei, nivelul secretiei creste de multe ori fata de starea de repaus. În repaus, pe stomacul gol, nivelul de secreție este de 0,2-0,3 ml/min. După masă, nivelul de secreție crește la 4-4,5 ml/min. Această creștere a ratei de secreție la om este realizată în primul rând de celulele epiteliale ale canalelor excretoare. În timp ce acinii secretă un suc neutru, bogat în cloruri, cu enzime digestive dizolvate în el, epiteliul canalelor excretoare furnizează un lichid alcalin cu o concentrație mare de bicarbonat (Fig. 10-26), care la om este mai mare de 100 mmol. . Ca urmare a amestecării acestei secreții cu chimul care conține HC1, pH-ul crește la valori la care enzimele digestive sunt activate maxim.

Cu cât rata secreției pancreatice este mai mare, cu atât este mai mare concentrația de bicarbonat V

suc pancreatic. în care concentrația de clorură se comportă ca o imagine în oglindă a concentrației de bicarbonat, astfel încât suma concentrațiilor ambilor anioni la toate nivelurile de secreție rămâne aceeași; este egală cu suma ionilor K+ și Na+, ale căror concentrații variază la fel de puțin ca izotonicitatea sucului pancreatic. Astfel de rapoarte ale concentrațiilor de substanțe din sucul pancreatic pot fi explicate prin faptul că în pancreas sunt secretate două fluide izotonice: unul bogat în NaCl (acini), iar celălalt bogat în NaHCO 3 (canalele excretoare) (Fig. 10-26). ). În repaus, atât acinii, cât și canalele pancreatice secretă o cantitate mică de secreție. Cu toate acestea, în repaus, predomină secreția de acini, drept urmare secreția finală este bogată în C1 -. La stimularea glandei secretină creste nivelul de secretie al epiteliului ductal. În acest sens, concentrația de clorură scade simultan, deoarece suma anionilor nu poate depăși suma (constantă) a cationilor.

Orez. 10-26. Mecanismul de secreție de NaHCO 3 în celulele ductului pancreatic este similar cu secreția de NaHC0 3 în intestin, deoarece depinde și de Na + /K + -ATPaza localizată pe membrana bazolaterală și de o proteină de transport care schimbă ioni Na + /H + ( antiport) prin membrana bazolaterală. Totuși, în acest caz, HCO 3 - intră în ductul glandular nu prin canalul ionic, ci cu ajutorul unei proteine ​​purtătoare care asigură schimbul de anioni. Pentru a-și menține funcționarea, un canal Cl- conectat în paralel trebuie să asigure reciclarea ionilor Cl-. Acest canal Cl (CFTR = Regulator de conductanță transmembranară de fibroză chistică) defect la pacienții cu fibroză chistică (=Fibroză chistică), ceea ce face secretia pancreatica mai vascoasa si saraca in HCO 3 -. Lichidul din ductul glandular este încărcat negativ în raport cu lichidul interstițial ca urmare a eliberării de Cl - din celulă în lumenul ductului (și pătrunderea K + în celulă prin membrana bazolaterală), ceea ce promovează difuzia pasivă a Na + în ductul glandular de-a lungul joncțiunilor strânse intercelulare. Un nivel ridicat de secreție de HCO 3 - este posibil, aparent, deoarece HCO 3 - este transportat secundar activ în celulă folosind o proteină purtătoare care efectuează transportul cuplat de Na + -HCO 3 - (simpt; proteină purtătoare NBC, neprezentată în figura din imagine; proteină transportor SITS)

Compoziția și proprietățile enzimelor pancreatice

Spre deosebire de celulele ductului, celulele acinare secretă enzime digestive(Tabelul 10-1). În plus, furnizarea de acini proteine ​​neenzimatice precum imunoglobulinele și glicoproteinele. Enzimele digestive (amilaze, lipaze, proteaze, ADNaze) sunt necesare pentru digestia normală a componentelor alimentelor. Există date

că setul de enzime se modifică în funcție de compoziția alimentelor luate. Pancreasul, pentru a se proteja de autodigestia prin propriile enzime proteolitice, le secretă sub formă de precursori inactivi. Deci, tripsina, de exemplu, este secretată sub formă de tripsinogen. Ca o protecție suplimentară, sucul pancreatic conține un inhibitor de tripsină, care împiedică activarea acestuia în interiorul celulelor secretoare.

Orez. 10-27. Proprietățile celor mai importante enzime digestive ale pancreasului secretate de celulele acinare și proteinele neenzimatice acinare (Tabelul 10-1)

Tabelul 10-1. Enzimele pancreatice

* Multe enzime digestive pancreatice există în două sau mai multe forme care diferă în greutate moleculară relativă, valori optime ale pH-ului și puncte izoelectrice

** Sistem de clasificare Comisia Enzimatică, Uniunea Internațională de Biochimie

Funcția endocrină a pancreasului

Aparat insular este pancreasul endocrinși reprezintă doar 1-2% din țesut, predominant partea sa exocrină. Dintre acestea, aproximativ 20% sunt α -celule,în care se formează glucagonul, 60-70% sunt β -celule, care produc insulina si amilina, 10-15% - δ -celule, care sintetizează somatostatina, care inhibă secreția de insulină și glucagon. Un alt tip de celulă este celulele F produce polipeptidă pancreatică (cunoscută și sub denumirea de celule PP), care poate fi un antagonist al colecistochininei. În cele din urmă, există și celule G care produc gastrină. Modularea rapidă a eliberării hormonilor în sânge este asigurată de localizarea acestor celule active endocrine în alianță cu insulele Langerhans (numite

deci în cinstea descoperitorului – un student german la medicină), permițând controlul paracrinși transportul intracelular direct suplimentar al substanțelor și substraturilor transmițătoare prin numeroase Gap Jonctions(joncțiuni intercelulare strânse). Deoarece V. pancreatica curge în vena portă, concentrația tuturor hormonilor pancreatici în ficat, cel mai important organ pentru metabolism, este de 2-3 ori mai mare decât în ​​restul sistemului vascular. Cu stimulare, acest raport crește de 5-10 ori.

În general, celulele endocrine secretă două chei pentru reglarea metabolismului hidrocarburilor hormon: insulinăȘi glucagon. Secreția acestor hormoni depinde în principal de concentrația de glucoză din sângeși modulată somatostatina, al treilea cel mai important hormon al insulelor, împreună cu hormonii gastrointestinali și sistemul nervos autonom.

Orez. 10-28. Insula Langerhans

Glucagonul și hormonii de insulină ai pancreasului

Glucagon sintetizat în α -celule. Glucagonul este format dintr-un singur lanț de 29 de aminoacizi și are o greutate moleculară de 3500 Da (Fig. 10-29 A, B). Secvența sa de aminoacizi este omoloagă cu mai mulți hormoni gastrointestinali, cum ar fi secretina, peptida intestinală vasoactivă (VIP) și GIP. Din punct de vedere evolutiv, aceasta este o peptidă foarte veche care și-a păstrat nu numai forma, ci și câteva funcții importante. Glucagonul este sintetizat prin intermediul unui preprohormon în celulele α ale insulelor pancreatice. Peptide similare cu glucagonul la om sunt, de asemenea, produse în diferite celule intestinale (enteroglucagon sau GLP 1). Scindarea post-translațională a proglucagonului are loc diferit în diferite celule ale intestinului și pancreasului, astfel încât se formează o varietate de peptide, ale căror funcții nu au fost încă elucidate. Glucagonul care circulă în sânge este legat în proporție de aproximativ 50% de proteinele plasmatice; aceasta asa-zisa glucagon plasmatic mare, neactiv biologic.

Insulină sintetizat în β -celule. Insulina constă din două lanțuri peptidice, un lanț A de 21 și un lanț B de 30 de aminoacizi; greutatea sa moleculară este de aproximativ 6000 Da. Ambele lanțuri sunt interconectate prin punți disulfurice (Fig. 10-29 B) și sunt formate dintr-un precursor, proinsulină ca rezultat al clivajului proteolitic al lanțului C (peptidă de legare). Gena pentru sinteza insulinei este localizată pe cromozomul 11 ​​uman (Fig. 10-29 D). Cu ajutorul ARNm corespunzător din reticulul endoplasmatic (RE) este sintetizat preproinsulină cu o greutate moleculară de 11.500 Da. Ca urmare a separării secvenței semnal și a formării punților disulfurice între lanțurile A, B și C, apare proinsulina, care în microvezicule.

culah este transportat la aparatul Golgi. Acolo, lanțul C este scindat din proinsulină și se formează hexameri zinc-insulină - o formă de depozitare în granule secretoare „mature”. Să clarificăm că insulina de la diferite animale și oameni diferă nu numai în compoziția de aminoacizi, ci și în α-helix, care determină structura secundară a hormonului. Mai complexă este structura terțiară, care formează zone (centre) responsabile de activitatea biologică și proprietățile antigenice ale hormonului. Structura terțiară a insulinei monomerice include un miez hidrofob, care formează procese stiloide pe suprafața sa care au proprietăți hidrofile, cu excepția a două regiuni nepolare care asigură proprietăți de agregare ale moleculei de insulină. Structura internă a moleculei de insulină este importantă pentru interacțiunea cu receptorul său și pentru manifestarea acțiunii biologice. Analiza de difracție cu raze X a arătat că o unitate hexamerică de insulină de zinc cristalină constă din trei dimeri pliați în jurul unei axe pe care se află doi atomi de zinc. Proinsulina, ca și insulina, formează dimeri și hexameri care conțin zinc.

În timpul exocitozei, insulina (lanțurile A și B) și peptida C sunt eliberate în cantități echimolare, aproximativ 15% din insulină rămânând sub formă de proinsulină. Proinsulina în sine are doar un efect biologic foarte limitat; încă nu există informații sigure despre efectul biologic al peptidei C. Insulina are un timp de înjumătățire foarte scurt, aproximativ 5-8 minute, în timp ce peptida C are un timp de înjumătățire de 4 ori mai mare. În clinică, măsurarea peptidei C în plasmă este utilizată ca parametru al stării funcționale a celulelor β și chiar și cu terapia cu insulină permite evaluarea capacității secretorii reziduale a pancreasului endocrin.

Orez. 10-29. Structura glucagonului, proinsulinei și insulinei.

A- glucagonul este sintetizat înα -celule si structura acesteia este prezentata in panou. B- insulina este sintetizată înβ -celule. ÎN- în pancreasβ -celulele care produc insulina sunt distribuite uniform, in timp ce Celulele α care produc glucagon sunt concentrate în coada pancreasului. Ca urmare a scindării peptidei C în aceste zone, apare insulina, constând din două lanțuri:AȘi V. G- schema sintezei insulinei

Mecanismul celular al secreției de insulină

Celulele β pancreatice cresc nivelul de glucoză intracelular prin intrarea prin transportorul GLUT2 și metabolizează glucoza, precum și galactoza și manoza, fiecare dintre acestea putând induce secreția de insulină. Alte hexoze (de exemplu, 3-O-metilglucoză sau 2-deoxiglucoză), care sunt transportate în celulele β, dar nu pot fi metabolizate acolo și nu stimulează secreția de insulină. Unii aminoacizi (în special arginină și leucină) și cetoacizi mici (α-cetoizocaproat), precum și cetohexoze(fructoza) poate stimula slab secreția de insulină. Aminoacizii și cetoacizii nu împărtășesc nicio cale metabolică cu hexozele, cu excepția oxidarea prin ciclul acidului citric. Aceste date au condus la sugestia că ATP sintetizat din metabolismul acestor diferite substanțe poate fi implicat în secreția de insulină. Pe baza acestui fapt, au fost propuse 6 etape ale secreției de insulină de către celulele β, care sunt subliniate în legenda de la Fig. 10-30.

Să ne uităm la întregul proces mai detaliat. Secreția de insulină este controlată în principal de concentrația de glucoză din sânge, asta înseamnă că aportul alimentar stimulează secreția, iar atunci când concentrația de glucoză scade, de exemplu în timpul postului (post, dietă), eliberarea este inhibată. De obicei, insulina este secretată la intervale de 15-20 de minute. Astfel de secreție pulsatilă, pare a fi important pentru eficacitatea insulinei și asigură o funcție adecvată a receptorului de insulină. După stimularea secreției de insulină prin glucoză intravenoasă, răspuns secretor bifazic.În prima fază, se produce o eliberare maximă de insulină în câteva minute, care slăbește din nou după câteva minute. După aproximativ 10 minute, a doua fază începe cu creșterea continuă a secreției de insulină. Se crede că diferit

forme de stocare a insulinei. Este, de asemenea, posibil ca diverse mecanisme paracrine și de autoreglare ale celulelor insulare să fie responsabile pentru o astfel de secreție bifazică.

Mecanism de stimulare Secreția de insulină de către glucoză sau hormoni este în mare măsură înțeleasă (Fig. 10-30). Cheia este să crești concentrarea ATP ca urmare a oxidării glucozei, care, odată cu creșterea concentrației plasmatice de glucoză, pătrunde în celulele β în cantități crescute folosind transportul mediat de purtător. Ca rezultat, canalul K+ dependent de ATP- (sau raportul ATP/ADP) este inhibat și membrana este depolarizată. Ca rezultat, canalele de Ca 2+ dependente de tensiune se deschid, Ca 2+ extracelular se grăbește și activează procesul de exocitoză. Eliberarea pulsatilă a insulinei rezultă din modelul tipic de descărcare a celulelor β în „explozii”.

Mecanisme celulare de acțiune a insulinei foarte divers și încă neînțeles pe deplin. Receptorul de insulină este un tetradimer și constă din două subunități α extracelulare cu situsuri de legare specifice pentru insulină și două subunități β, care au o parte transmembranară și o parte intracelulară. Receptorul aparține familiei receptorii tirozin kinazeiși este foarte asemănător ca structură cu receptorul de somatomedină C (IGF-1). Subunitățile β ale receptorului de insulină din interiorul celulei conțin un număr mare de domenii tirozin kinazei, care în prima etapă sunt activate de către autofosforilare. Aceste reacții sunt esențiale pentru activarea kinazelor din aval (de exemplu fosfatidilinozitol 3-kinaza), care apoi induc diferite procese de fosforilare prin care majoritatea enzimelor implicate în metabolism sunt activate în celulele efectoare. In afara de asta, internalizare insulina împreună cu receptorul său în celulă poate fi de asemenea importantă pentru exprimarea proteinelor specifice.

Orez. 10-30. Mecanismul secretiei de insulinaβ -celule.

O creștere a nivelului extracelular de glucoză este un declanșator al secreției Celulele β produc insulină, care are loc în șapte etape. (1) Glucoza intră în celulă prin transportorul GLUT2, a cărui funcționare este mediată de difuzia facilitată a glucozei în celulă. (2) Aportul crescut de glucoză stimulează metabolismul celular al glucozei și duce la o creștere a [ATP]i sau [ATP]i/[ADP]i. (3) O creștere a [ATP]i sau [ATP]i/[ADP]i inhibă canalele K+ sensibile la ATP. (4) Inhibarea canalelor K + sensibile la ATP determină depolarizare, adică V m ia mai multe valori pozitive. (5) Depolarizarea activează canalele de Ca2+ dependente de tensiune în membrana celulară. (6) Activarea acestor canale de Ca 2+ dependente de tensiune crește influxul de ioni de Ca 2+ și astfel crește i , ceea ce determină, de asemenea, eliberarea de Ca 2+ indusă de Ca 2+ din reticulul endoplasmatic (ER). (7) Acumularea i duce la exocitoză și eliberarea de insulină conținută în granulele secretoare în sânge

Ultrastructura ficatului

Ultrastructura ficatului și a căilor biliare este prezentată în Fig. 10-31. Bila este secretată de celulele hepatice în canalicule biliare. Canaliculii biliari, fuzionați unul cu celălalt la periferia lobulului hepatic, formează canale biliare mai mari - canale biliare perilobulare, căptușite cu epiteliu și hepatocite. Canalele biliare perilobulare se varsă în căile biliare interlobulare, care sunt căptușite cu epiteliu cuboidal. Anastomozand intre

ei înșiși și crescând în dimensiune, ele formează canale septale mari, înconjurate de țesut fibros al tractului portal și care se contopesc în canalele hepatice lobare stânga și dreapta. Pe suprafața inferioară a ficatului, în zona șanțului transversal, canalele hepatice stânga și dreapta se unesc și formează ductul hepatic comun. Acesta din urmă, contopindu-se cu canalul cistic, curge în canalul biliar comun, care se deschide în lumenul duodenului în regiunea papilei duodenale majore sau papilei lui Vater.

Orez. 10-31. Ultrastructura ficatului.

Ficatul este format dinlobii (diametru 1-1,5 mm), care sunt alimentate la periferie de ramuri ale venei porte(V.portae) și artera hepatică(A. hepatica). Sângele din ele curge prin sinusoide, care furnizează sânge către hepatocite, apoi intră în vena centrală. Între hepatocite se află capilare sau canalicule biliare în formă de tub, închise lateral prin joncțiuni strânse și fără perete propriu, Canaliculi biliferi. Ele secretă bilă (vezi Fig. 10-32), care părăsește ficatul prin sistemul de canale biliare. Epiteliul care conține hepatocite corespunde secțiunilor terminale ale glandelor exocrine obișnuite (de exemplu, glandele salivare), canaliculii biliari corespund lumenului secțiunii terminale, canalele biliare corespund canalelor excretoare ale glandei, iar sinusoidele corespund capilare sanguine. Ceea ce este neobișnuit este că sinusoidele primesc un amestec de sânge arterial (bogat în O2) și venos din vena portă (sărac în O2, dar bogat în nutrienți și alte substanțe care provin din intestine). Celulele Kupffer sunt macrofage

Compoziția și secreția bilei

Bilă este o soluție apoasă de diverși compuși care are proprietățile unei soluții coloidale. Principalele componente ale bilei sunt acizii biliari (colici și în cantități mici deoxicolicii), fosfolipidele, pigmenții biliari, colesterolul. Compoziția bilei include, de asemenea, acizi grași, proteine, bicarbonați, sodiu, potasiu, calciu, clor, magneziu, iod, o cantitate mică de mangan, precum și vitamine, hormoni, uree, acid uric, o serie de enzime etc. Concentrația multor componente în vezica biliară de 5-10 ori mai mare decât în ​​ficat. Cu toate acestea, concentrația unui număr de componente, de exemplu sodiu, clor, bicarbonați, datorită absorbției lor în vezica biliară, este mult mai mică. Albumina, prezentă în bila hepatică, nu este deloc detectată în bila chistică.

Bila este produsă în hepatocite. Într-un hepatocit se disting doi poli: vascular, care, cu ajutorul microvilozităților, captează substanțele din exterior și le introduce în celulă, și biliari, unde substanțele sunt eliberate din celulă. Microvilozitățile polului biliar al hepatocitelor formează originile canaliculelor biliare (capilare), ai căror pereți sunt formați din membrane.

două sau mai multe hepatocite adiacente. Formarea bilei începe cu secreția de apă, bilirubină, acizi biliari, colesterol, fosfolipide, electroliți și alte componente de către hepatocite. Aparatul secretor al hepatocitei este reprezentat de lizozomi, complex lamelar, microvilozități și canalicule biliare. Secreția are loc în zona microvilozităților. Bilirubina, acizii biliari, colesterolul și fosfolipidele, în principal lecitina, sunt secretate sub forma unui complex macromolecular specific - micela biliară. Raportul dintre aceste patru componente principale, care este destul de constant în condiții normale, asigură solubilitatea complexului. În plus, solubilitatea scăzută a colesterolului crește semnificativ în prezența sărurilor biliare și a lecitinei.

Rolul fiziologic al bilei este asociat în principal cu procesul digestiv. Cei mai importanți pentru digestie sunt acizii biliari, care stimulează secreția pancreatică și au un efect emulsionant asupra grăsimilor, necesar pentru digestia acestora de către lipaza pancreatică. Bila neutralizează conținutul acid al stomacului care intră în duoden. Proteinele biliare sunt capabile să lege pepsina. Substanțele străine sunt, de asemenea, excretate cu bilă.

Orez. 10-32. Secreția de bilă.

Hepatocitele secretă electroliți și apă în canaliculii biliari. În plus, hepatocitele secretă săruri biliare primare, pe care le sintetizează din colesterol, precum și săruri biliare secundare și săruri biliare primare, pe care le preiau din sinusoide (recirculația enterohepatică). Secreția de acizi biliari este însoțită de secreție suplimentară de apă. Bilirubina, hormonii steroizi, substanțele străine și alte substanțe se leagă de glutation sau acid glucuronic pentru a crește solubilitatea lor în apă și, într-o astfel de formă conjugată, sunt eliberate în bilă

Sinteza sărurilor biliare în ficat

Bila hepatică conține săruri biliare, colesterol, fosfolipide (în primul rând fosfatidilcolină = lecitină), steroizi, precum și produse reziduale precum bilirubina și multe substanțe străine. Bila este izotonică pentru plasma sanguină, iar compoziția sa electrolitică este similară cu compoziția electrolitică a plasma sanguină. Valoarea pH-ului bilei este neutră sau ușor alcalină.

Săruri biliare sunt metaboliți ai colesterolului. Sărurile biliare sunt preluate de hepatocite din sângele venei porte sau sintetizate intracelular, după conjugarea cu glicină sau taurină, prin membrana apicală în canaliculii biliari. Sărurile biliare formează micelii: în bilă - cu colesterol și lecitină, iar în lumenul intestinal - în primul rând cu produse de lipoliză slab solubile, pentru care formarea micelilor este o condiție prealabilă necesară pentru reabsorbție. În timpul reabsorbției lipidelor, sărurile biliare sunt eliberate din nou, reabsorbite în ileonul terminal și astfel revin în ficat: circulația gastrohepatică. În epiteliul intestinului gros, sărurile biliare cresc permeabilitatea epiteliului la apă. Secreția atât a sărurilor biliare, cât și a altor substanțe este însoțită de mișcări ale apei de-a lungul gradienților osmotici. Secreția de apă, datorită secreției de săruri biliare și alte substanțe, este în fiecare caz de 40% din cantitatea de bilă primară. 20% ramase

apa provine din fluidele secretate de celulele epiteliale ale căii biliare.

Cel mai comun săruri biliare- sare colic, chenode(h)oxicolic, de(h)oxicolic și litocolic acizi biliari. Ele sunt preluate de celulele hepatice din sângele sinusoidal prin transportorul NTCP (cotransport Na+) și transportorul OATP (transport independent Na+; OATP = O organic A nion -T transportand P olipeptidă) și în hepatocite formează un conjugat cu un aminoacid, glicină sau taurină(Fig. 10-33). Conjugare polarizează molecula pe partea de aminoacizi, ceea ce îi facilitează solubilitatea în apă, în timp ce scheletul de steroizi este lipofil, ceea ce facilitează interacțiunea cu alte lipide. Astfel, sărurile biliare conjugate pot îndeplini această funcție detergenti(substanțe care asigură solubilitate) pentru lipidele de obicei slab solubile: atunci când concentrația sărurilor biliare în bilă sau în lumenul intestinului subțire depășește o anumită valoare (așa-numita micelară critică), ele formează în mod spontan agregate minuscule cu lipidele, micelii.

Evoluția diverșilor acizi biliari este asociată cu necesitatea menținerii lipidelor în soluție într-o gamă largă de valori ale pH-ului: la pH = 7 - în bilă, la pH = 1-2 - în chim provenit din stomac și la pH = 4 -5 - după ce chimul este amestecat cu sucul pancreatic. Acest lucru este posibil datorită pKa diferit " -valorile acizilor biliari individuali (Fig. 10-33).

Orez. 10-33. Sinteza sărurilor biliare în ficat.

Hepatocitele, folosind colesterolul ca materie primă, formează săruri biliare, în principal chenodeoxicolat și colat. Fiecare dintre aceste săruri biliare (primare) se poate conjuga cu un aminoacid, în special taurină sau glicină, care reduce valoarea pKa a sării de la 5 la 1,5 sau, respectiv, 3,7. În plus, partea din moleculă prezentată în figură în dreapta devine hidrofilă (partea de mijloc a figurii).Din cele șase săruri biliare conjugate diferite, ambele conjugate de colat sunt afișate în dreapta cu formulele lor complete. Sărurile biliare conjugate sunt parțial deconjugate de bacterii din intestinul subțire inferior și apoi dehidroxilate la atomul C, astfel din sărurile biliare primare chenodeoxicolat și colat se formează sărurile biliare secundare litocolat (neprezentate în figură) și respectiv deoxicolat. Acestea din urmă intră în ficat ca urmare a recirculației enterohepatice și formează din nou conjugați. astfel încât după secreția cu bilă să ia din nou parte la reabsorbția grăsimilor

Circulația enterohepatică a sărurilor biliare

Pentru a digera și reabsorbi 100 g de grăsime ai nevoie de aproximativ 20 g săruri biliare. Cu toate acestea, cantitatea totală de săruri biliare din organism depășește rar 5 g și doar 0,5 g sunt sintetizate din nou zilnic (colat și chenodoxicolat = săruri biliare primare). Absorbția cu succes a grăsimilor cu ajutorul unei cantități mici de săruri biliare este posibilă datorită faptului că în ileon, 98% din sărurile biliare secretate cu bilă sunt reabsorbite prin mecanismul transportului activ secundar împreună cu Na + (cotransport) , intră în sângele venei porte și revine în ficat: recirculare enterohepatică(Fig. 10-34). În medie, acest ciclu se repetă pentru o moleculă de sare biliară de până la 18 ori înainte de a se pierde în fecale. În acest caz, sărurile biliare conjugate sunt deconjugate

în partea inferioară a duodenului cu ajutorul bacteriilor și sunt decarboxilate, în cazul sărurilor biliare primare (formarea săruri biliare secundare; vezi fig. 10-33). La pacienții cărora li s-a îndepărtat ileonul chirurgical sau care suferă de inflamație intestinală cronică Morbus Crohn Majoritatea sărurilor biliare se pierd în fecale, astfel încât digestia și absorbția grăsimilor sunt afectate. Steatoree(scaun gras) și malabsorbție sunt consecințele unor astfel de încălcări.

Interesant este că procentul mic de săruri biliare care intră în intestinul gros joacă un rol fiziologic important: sărurile biliare interacționează cu lipidele membranei celulare luminale și îi cresc permeabilitatea la apă. Dacă concentrația de săruri biliare în intestinul gros scade, atunci reabsorbția apei în intestinul gros scade și, ca urmare, se dezvoltă diaree.

Orez. 10-34. Recircularea enterohepatică a sărurilor biliare.

De câte ori pe zi circulă bazinul de săruri biliare între intestine și ficat depinde de conținutul de grăsimi din alimente. La digerarea alimentelor normale, rezervorul de săruri biliare circulă între ficat și intestine de 2 ori pe zi; în cazul alimentelor bogate în grăsimi, circulația are loc de 5 ori sau chiar mai des. Prin urmare, cifrele din figură oferă doar o idee aproximativă

Pigmenți biliari

Bilirubina formată în principal în timpul descompunerii hemoglobinei. După distrugerea globulelor roșii îmbătrânite de către macrofagele sistemului reticuloendotelial, inelul hem este separat de hemoglobină, iar după distrugerea inelului, hemoglobina este transformată mai întâi în biliverdină și apoi în bilirubină. Bilirubina, datorită hidrofobicității sale, este transportată de plasma sanguină în stare legată de albumină. Din plasma sanguină, bilirubina este preluată de celulele hepatice și se leagă de proteinele intracelulare. Bilirubina formează apoi conjugate cu participarea enzimei glucuroniltransferaze, transformându-se în solubile în apă. mono- și diglucuronide. Mono- și diglucuronidele sunt eliberate în canaliculul biliar printr-un transportor (MRP2 = sMOAT), a cărui funcționare necesită energie ATP.

Dacă conținutul de bilirubină slab solubilă, neconjugată crește în bilă (de obicei 1-2% „soluție”) micelară, indiferent dacă aceasta apare ca urmare a supraîncărcării cu glucuronil transferază (hemoliză, vezi mai jos) sau ca rezultat al ficatului deteriorarea sau deconjugarea bacteriană în bilă, atunci așa-numita pietre pigmentare(bilirubinat de calciu etc.).

Amenda concentrația bilirubinei plasmatice mai puțin de 0,2 mmol. Dacă crește până la o valoare care depășește 0,3-0,5 mmol, atunci plasma sanguină arată galbenă, iar țesutul conjunctiv (mai întâi sclera și apoi pielea) devine galben, adică. Această creștere a concentrației de bilirubină duce la icter (icter).

O concentrație mare de bilirubină în sânge poate avea mai multe motive: (1) Moartea masivă a globulelor roșii din orice motiv, chiar și cu o funcție hepatică normală, crește în

concentrația plasmatică a bilirubinei neconjugate („indirecte”): icter hemolitic.(2) Un defect al enzimei glucuronil transferază duce, de asemenea, la o creștere a cantității de bilirubină neconjugată din plasma sanguină: icter hepatocelular (hepatic).(3) Icter posthepatitic apare atunci când există un blocaj în căile biliare. Acest lucru poate apărea atât în ​​ficat (holostază),și mai departe (ca urmare a unei tumori sau pietre în Ductus choleodochus):icter obstructiv. Bila se acumulează deasupra blocajului; este extrudată împreună cu bilirubina conjugată din canaliculii biliari prin desmozomi în spațiul extracelular, care este legat de sinusul hepatic și astfel de venele hepatice.

Bilirubina iar metaboliții săi sunt reabsorbiți în intestin (aproximativ 15% din cantitatea excretată), dar numai după ce acidul glucuronic este scindat din aceștia (de către bacteriile intestinale anaerobe) (Fig. 10-35). Bilirubina liberă este transformată de bacterii în urobilinogen și stercobilinogen (ambele incolore). Se oxidează la produse finale (colorate, galben-portocalii). urobilinăȘi stercobilină, respectiv. O mică parte din aceste substanțe intră în sângele sistemului circulator (în primul rând urobilinogen) și, după filtrarea glomerulară în rinichi, ajunge în urină, dându-i o culoare gălbuie caracteristică. În același timp, produsele finale rămase în fecale, urobilin și stercobilin, o colorează maro. Când trece rapid prin intestine, bilirubina nemodificată devine scaunul gălbui. Atunci când în scaun nu se găsesc nici bilirubina, nici produsele sale de degradare, ca în cazul holostazei sau blocării căii biliare, consecința acestui lucru este culoarea gri a scaunului.

Orez. 10-35. Eliminarea bilirubinei.

Se excretă până la 230 mg de bilirubină pe zi, care se formează ca urmare a defalcării hemoglobinei. În plasma sanguină, bilirubina se leagă de albumină. În celulele hepatice, cu participarea glucuron transferazei, bilirubina formează un conjugat cu acidul glucuronic. Această bilirubină conjugată, care este mult mai solubilă în apă, este eliberată în bilă și intră odată cu ea în intestinul gros. Acolo, bacteriile descompun conjugatul și transformă bilirubina liberă în urobilinogen și stercobilinogen, din care oxidarea produce urobilină și stercobilină, care conferă scaunului o culoare maronie. Aproximativ 85% din bilirubină și metaboliții săi sunt excretați în scaun, aproximativ 15% este reabsorbit (circulația enterohepatică), 2% intră în rinichi prin sistemul circulator și este excretat prin urină.

Sistemul digestiv – III. INTESTINE

Intestinul este format din intestinul subțire și gros. Continuă procesul de digestie a alimentelor, care a început în secțiunile de deasupra tubului digestiv.

Intestinul subțire atinge 5 m lungime și este format din trei secțiuni: duoden (30 cm), jejun (2 m) și ileon (3 m).

Structura. Se formează peretele intestinului subțire trei scoici: mucoasa, musculara si seroasa. Membrana mucoasă este formată din epiteliu, lamina propria, lamina musculară și submucoasa, care este adesea descris ca o coajă în sine. Caracteristică relief mucoasa intestinului subțire este prezența pliuri circulare, vilozități și cripte, care măresc suprafața totală a intestinului subțire pentru digestia și absorbția alimentelor.

Pliuri circulare reprezintă proeminențe ale membranei mucoase (toate straturile sale) în cavitatea intestinală.

Vilozități intestinale reprezintă proeminențe în lumenul intestinului laminei propria a membranei mucoase, acoperite cu epiteliu. În baza țesutului conjunctiv a vilozităților situate sub membrana bazală a epiteliului există o rețea densă capilarele sanguine, iar în centrul vilozităților - limfatic capilar. În stroma vilozităților sunt singure miocite netede, asigurând mișcarea vilozităților, contribuie la procesul de promovare a produselor de digestie alimentară absorbite în sânge și limfă. Suprafața vilozităților este acoperită epiteliu marginit prismatic monostrat . Este format din trei tipuri de celule: celule epiteliale prismatice, celule caliciforme și endocrine.

Celule epiteliale prismatice (colonare, marginite). cea mai numeroasă, caracterizată printr-o polaritate pronunțată a structurii. Suprafața apicală conține microvilozități - proeminențe de citoplasmă asemănătoare degetelor cu un citoschelet, de aproximativ 1 µm înălțime și 0,1 µm în diametru. Numărul lor într-o celulă ajunge la 3 mii și împreună formează o margine striată (perie), care mărește suprafața de absorbție a membranei mucoase de 30-40 de ori. Pe suprafața microvilozităților se află un glicocalix, reprezentat de lipoproteine ​​și glicoproteine. Membrana și glicocalicele microvilozităților conțin un număr mare de enzime implicate în digestia parietală și membranară, precum și enzime implicate în funcția de absorbție a monomerilor rezultați (monozaharide, aminoacizi, precum și glicerol și acizi grași).

Citoplasma conține un reticul citoplasmatic dezvoltat, complex Golgi, mitocondrii și lizozomi. În partea apicală se formează celule epiteliale adiacente conexiuni intercelulare tip de adeziv (curea adezivă) Și tip de blocare (conexiuni strânse), împiedicând pătrunderea substanțelor și bacteriilor nedigerate din cavitatea intestinală în mediul intern al organismului.

Exocrinocite calice la vilozităţi sunt situate unice între celulele epiteliale mărginite şi produc o secreţie mucoasă. Au forma unui pahar, în tulpina căruia se află nucleul și organelele, iar în porțiunea apicală expandată există granule secretoare cu conținut mucos. Acestea din urmă, eliberate pe suprafața membranei mucoase, o hidratează, ceea ce favorizează mișcarea chimului de-a lungul intestinului.

Endocrinocite – celule producătoare de hormoni aparținând părții difuze a sistemului endocrin. Ca și celulele caliciforme, ele sunt împrăștiate individual între celulele epiteliale mărginite. Partea lor apicală ajunge la suprafața epiteliului și intră în contact cu conținutul intestinului, primind informații, iar partea bazală acumulează hormoni sub formă de granule, care sunt eliberate în mediul intercelular (acționând local, parocrin) sau în sânge. (reglând digestia și metabolismul în organism).

Cripte intestinale (glande)- Acestea sunt creșteri tubulare în interior ale epiteliului în lamina propria a mucoasei. Lumenul lor se deschide între bazele vilozităților vecine. În intestinul subțire, numărul lor este de aproximativ 150 de milioane Dintre celulele epiteliale ale criptelor, pe lângă cele de mai sus, în compoziția epiteliului vilozităților ( prismatic, calice, endocrin) disponibil celule epiteliale nediferențiate și celule cu granule acidofile (celule Paneth).

Celule epiteliale prismatice, spre deosebire de astfel de vilozități, au o înălțime mai mică, o margine striată mai subțire și o citoplasmă mai bazofilă. Celule epiteliale nediferențiate (celule fără margine), reprezintă o populație de celule care sunt sursa de regenerare a epiteliului criptelor și vilozităților. Pe măsură ce proliferează și se diferențiază, aceste celule se deplasează de-a lungul membranei bazale de la baza criptelor până la vârful vilozităților, înlocuind celulele prismatice, caliciforme și endocrine îmbătrânite și murind. Înlocuirea completă a celulelor epiteliale viloase are loc în 3-5 zile.

Celule cu granule acidofile (celule Panet) sunt situate în grupuri la fundul criptelor. Acestea sunt celule prismatice, în partea apicală a cărora există granule mari acidofile (colorate cu coloranți acizi) care conțin lizozim (distruge pereții celulelor bacteriene) și dipeptidaze (enzime care descompun dipeptidele în aminoacizi). Nucleii celulari și reticulul citoplasmatic sunt deplasați la polul bazal.

Endocrinocite: celule EC produce un hormon serotonina, care stimulează activitatea secretorie și motrică a stomacului și a intestinelor.

celulele S legume şi fructe secretină, stimulând secreția de suc pancreatic și bilă.

celule I formă colecistochinină/pancreozimină, stimulând secreția pancreatică și contracția vezicii biliare.

celule asemănătoare A legume şi fructe enteroglucagon, care crește nivelul de zahăr din sânge și stimulează producția de mucus de către epiteliul tegumentar al stomacului.

celulele D formă somatostatinași celulele D1 - polipeptidă vasointestinală (VIP). Somatostatina suprimă funcțiile sistemului digestiv, VIP - relaxează mușchii netezi, dilată vasele de sânge, scade tensiunea arterială.

lamina propria a membranei mucoase Intestinul subțire este format din țesut conjunctiv lax, neformat, care formează stroma vilozităților și înconjoară criptele. Conține un număr mare de fibre reticulare și elastice, plexuri de sânge și capilare limfatice. Contine si foliculii limfoizi, al căror număr crește în direcția ileonului. Foliculii limfoizi sunt singure și grupate, agregate (peticele lui Peyer). Acestea din urmă sunt grupuri de până la 200 de foliculi limfoizi. Sunt aproximativ 30 dintre ele și sunt localizate în principal în ileon. Membrana mucoasă care acoperă foliculii nu are vilozități și cripte, iar în epiteliu există celule M(micropliat). Partea lor bazală formează pliuri în care se acumulează limfocitele, cărora celulele M prezintă antigene pe care le primesc ca urmare a fagocitozei bacteriilor din lumenul intestinal. Apoi limfocitele merg la organele limfoide periferice, unde sunt clonate și revin în număr mare înapoi în intestin, unde se transformă în celule efectoare, de exemplu, plasmocite care secretă imunoglobuline (anticorpi), care intră în lumenul intestinal și efectuează o functie de protectie.

Placa musculara Membrana mucoasă este slab dezvoltată și este reprezentată de două straturi de celule musculare netede.

Submucoasa format din țesut conjunctiv lax, neformat, în care se află un plex de vase sanguine și limfatice și plexuri nervoase (submucoase). În duoden sunt situate aici glandele terminale . În structură, acestea sunt glande tubulare ramificate complexe. Ele secretă o secreție mucoasă, alcalină, care neutralizează acidul care vine din stomac împreună cu alimentele. Acest lucru este important deoarece enzimele digestive ale intestinelor și pancreasului sunt active într-un mediu alcalin.

Muscularis este format din două straturi de țesut muscular neted: interior circularși în aer liber longitudinal. Cu toate acestea, ambele straturi au o orientare în spirală. Între straturile din stratul de țesut conjunctiv se află vascular intermuscular și nervos plexuri reglarea activității motorii și a motilității intestinale.

Serosa format dintr-un strat de țesut conjunctiv lax acoperit cu mezoteliu.

În fiecare zi, în intestinul subțire se formează până la 2 litri de secreție ( suc intestinal) cu un pH de 7,5 până la 8,0. Sursele de secreție sunt glandele membranei submucoase a duodenului (glandele Brunner) și o parte din celulele epiteliale ale vilozităților și criptelor.

· Glandele lui Brunner secretă mucus și bicarbonați. Mucusul secretat de glandele Brunner protejează peretele duodenului de acțiunea sucului gastric și neutralizează acidul clorhidric care vine din stomac.

· Celulele epiteliale ale vilozităților și criptelor(Fig. 22–8). Celulele lor caliciforme secretă mucus, iar enterocitele lor secretă apă, electroliți și enzime în lumenul intestinal.

· Enzime. Pe suprafața enterocitelor din vilozitățile intestinului subțire există peptidaze(descompune peptidele în aminoacizi), dizaharidaze zaharaza, maltaza, izomaltaza si lactaza (descompun dizaharidele in monozaharide) si lipaza intestinală(descompune grăsimile neutre în glicerol și acizi grași).

· Reglarea secretiei. Secreţie stimula iritația mecanică și chimică a membranei mucoase (reflexe locale), stimularea nervului vag, hormonii gastrointestinali (în special colecistokinina și secretina). Secreția este inhibată de influențele sistemului nervos simpatic.

Funcția secretorie a colonului. Criptele colonului secretă mucus și bicarbonați. Cantitatea de secreție este reglată de iritarea mecanică și chimică a membranei mucoase și de reflexele locale ale sistemului nervos enteric. Excitarea fibrelor parasimpatice ale nervilor pelvieni determină o creștere a secreției de mucus cu activarea simultană a peristaltismului colonului. Factorii emoționali puternici pot stimula actele de defecare cu eliberare periodică de mucus fără conținut fecal („boala ursului”).

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Intestinul subtire (tenue intestinală)- un organ în care continuă transformarea nutrienților în compuși solubili. Sub acțiunea enzimelor din sucul intestinal, precum și sucul pancreatic și bilă, proteinele, grăsimile și carbohidrații sunt descompuse, respectiv, în aminoacizi, acizi grași și monozaharide.

Aceste substanțe, precum și sărurile și apa, sunt absorbite în sânge și vasele limfatice și transportate în organe și țesuturi. Intestinul îndeplinește și o funcție mecanică, împingând chimul în direcția caudală. În plus, în intestinul subțire, celulele neuroendocrine (enteroendocrine) specializate produc unii hormoni (serotonină, histamina, gastrină, colecistochinină, secretină și altele).

Intestinul subțire este cea mai lungă parte a tubului digestiv (la o persoană vie - până la 5 m, la un cadavru - 6-7 m). Începe de la pilorul stomacului și se termină cu deschiderea ileocecală (ileocecală) la joncțiunea intestinului subțire și a intestinului gros. Intestinul subțire este împărțit în duoden, jejun și ileon. Primul scurt are 25-30 cm; aproximativ 2/5 din lungimea părții rămase a intestinului subțire se află în jejun, iar 3/5 se află în ileon. Lățimea lumenului intestinal scade treptat de la 4-6 cm în duoden la 2,5 cm în ileon.

Structura peretelui intestinului subțire

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Structura peretelui intestinului subțire este similară în toate secțiunile. Este format din mucoasa, submucoasa, membranele musculare si seroase.

Membrană mucoasă

Membrana mucoasa are un relief caracteristic datorita formatiilor macro si microscopice, caracteristice doar intestinului subtire. Acestea sunt pliuri circulare (mai mult de 600), vilozități și cripte.

Spiral sau circular pliuri iese în lumenul intestinal cu cel mult 1 cm Lungimea unor astfel de pliuri este de la jumătate la două treimi, uneori până la întreaga circumferință a peretelui intestinal. Când intestinul este umplut, pliurile nu se netezesc. Pe măsură ce vă deplasați spre capătul distal al intestinului, dimensiunea pliurilor scade și distanța dintre ele crește. Pliurile sunt formate de mucoasa si submucoasa (vezi Atl.).

Orez. 4.15. Vilozități intestinale și cripte ale intestinului subțire

Orez. 4.15. Vilozități și cripte intestinale ale intestinului subțire:
A - microscopie cu scanare;
B și C - microscopie cu lumină:
1 — vilozități în secțiune longitudinală;
2 - cripte;
3 - celule caliciforme;
4 - Celulele Paneth

Întreaga suprafață a membranei mucoase din pliuri și între ele este acoperită vilozități intestinale(Fig. 4.15; vezi Atl.). Numărul lor total depășește 4 milioane. Acestea sunt excrescențe miniaturale în formă de frunză sau în formă de deget ale membranei mucoase, atingând o grosime de 0,1 mm și o înălțime de la 0,2 mm (în duoden) la 1,5 mm (în ileon). Numărul de vilozități este, de asemenea, diferit: de la 20-40 pe 1 mm 2 în duoden la 18-30 pe 1 mm 2 în ileon.

Fiecare vilozitate este formată dintr-o membrană mucoasă; placa musculară a mucoasei și submucoasei nu pătrund în ea. Suprafața vilozităților este acoperită cu epiteliu columnar cu un singur strat. Este format din celule absorbante (enterocite) - aproximativ 90% din celule, între care sunt intercalate celule caliciforme care secretă mucus și celule enteroendocrine (aproximativ 0,5% din totalul celulelor). Un microscop electronic a relevat faptul că suprafața enterocitelor este acoperită cu numeroase microvilozități, formând o margine de pensulă. Prezența microvilozităților crește suprafața de absorbție a membranei mucoase a intestinului subțire la 500 m2. Suprafața microvilozităților este acoperită cu un strat de glicocalix, care conține enzime hidrolitice care descompun carbohidrații, polipeptidele și acizii nucleici. Aceste enzime asigură procesul de digestie parietală. Substanțele descompuse sunt transportate prin membrană în celulă și sunt absorbite. După transformări intracelulare, substanțele absorbite sunt eliberate în țesutul conjunctiv și pătrund în vasele de sânge și limfatice. Suprafețele laterale ale celulelor epiteliale sunt ferm conectate între ele prin contacte intercelulare, ceea ce împiedică substanțele să intre în lumenul intestinal în țesutul conjunctiv subepitelial. Numărul de celule caliciforme individuale împrăștiate crește treptat de la duoden la ileon. Mucusul secretat de acestea udă suprafața epiteliului și favorizează mișcarea particulelor de alimente.

Baza vilozităților este formată din țesut conjunctiv lax din propriul strat al membranei mucoase, cu o plasă de fibre elastice; vasele de sânge și nervii se ramifică în el. În centrul vilozităților curge un capilar limfatic care se termină orbește la vârf și comunică cu plexul capilarelor limfatice ale stratului submucos. De-a lungul vilozităților există celule musculare netede legate prin fibre reticulare de membrana bazală a epiteliului și stroma vilozităților. În timpul digestiei, aceste celule se contractă, vilozitățile se scurtează, se îngroașă, iar conținutul vaselor lor de sânge și limfatice este stors și intră în fluxul general de sânge și limfa. Când elementele musculare se relaxează, vilozitatea se îndreaptă, se umflă, iar nutrienții absorbiți prin epiteliul marginal intră în vase. Absorbția este cea mai intensă în duoden și jejun.

Între vilozități există invaginări tubulare ale membranei mucoase - cripte, sau glandele intestinale (Fig. 4.15; Atl.). Pereții criptelor sunt formați din celule secretoare de diferite tipuri.

La baza fiecărei cripte se află celule de pachete care conțin granule secretoare mari. Conțin un set de enzime și lizozim (o substanță bactericidă).Între aceste celule se află celule mici, slab diferențiate, datorită diviziunii cărora se reînnoiește epiteliul criptelor și vilozităților. S-a stabilit că reînnoirea celulelor epiteliale intestinale la om are loc la fiecare 5-6 zile. Deasupra celulelor pachetului sunt celule secretoare de mucus și celule enteroendocrine.

În total, există peste 150 de milioane de cripte în intestinul subțire - până la 10 mii pe 1 cm2.

În stratul submucos al duodenului există glande duodenale tubulare ramificate care secretă o secreție mucoasă în criptele intestinale, care participă la neutralizarea acidului clorhidric care vine din stomac. Unele enzime (peptidaze, amilază) se găsesc și în secrețiile acestor glande. Cel mai mare număr de glande se află în părțile proximale ale intestinului, apoi scade treptat, iar în partea distală dispar complet.

În lamina propria a membranei mucoase există multe fibre reticulare care formează „cadrul” vilozităților. Placa musculară este formată dintr-un strat circular interior și un strat longitudinal exterior de celule musculare netede. Din stratul interior, celulele individuale se extind în țesutul conjunctiv al vilozităților și în submucoasa. În partea centrală a vilozităților se află un capilar limfatic închis orbește, numit adesea vas lactat, și o rețea de capilare sanguine. Fibrele nervoase ale plexului Meissner sunt situate într-un mod similar.
De-a lungul intestinului subțire, țesutul limfoid formează mici foliculi unici în membrana mucoasă, cu diametrul de până la 1-3 mm. În plus, în ileonul distal, pe partea opusă atașării mezenterului, există grupuri de noduli care formează plăci foliculare (plasturi Peyer) (Fig. 4.16; Atl.).

Orez. 4.16. Structura intestinului subțire:
1 - strat muscular;
2 - mezenter;
3 - membrana seroasa;
4 - foliculi unici;
5 - pliuri circulare;
6 - membrana mucoasa;
7 - placa foliculara

Acestea sunt plăci plate alungite de-a lungul intestinului, ajungând la câțiva centimetri în lungime și 1 cm în lățime. Foliculii și plăcile, ca și țesutul limfoid în general, joacă un rol protector. La copiii cu vârsta cuprinsă între 3 și 15 ani, există aproximativ 15.000 de ganglioni limfatici unici. La bătrânețe, numărul lor scade. Numărul de plăci scade, de asemenea, odată cu vârsta de la 100 la copii la 30-40 la adulți; ele nu se găsesc aproape niciodată la bătrâni. În zona în care sunt localizate plăcile, vilozitățile intestinale sunt de obicei absente.

Submucoasa

Acumulări de celule adipoase se găsesc adesea în submucoasă. Aici se află plexurile coroide și nervoase, iar glandele secretoare se află în duoden.

Muscularis

Stratul muscular al intestinului subțire este format din două straturi de țesut muscular: cel interior, mai puternic, circular, și cel exterior, longitudinal. Între aceste straturi se află plexul nervos mienteric, care reglează contracțiile peretelui intestinal.

Activitatea motrică a intestinului subțire este reprezentată de mișcări peristaltice, sub formă de undă și segmentare ritmică (Fig. 4.17).

Ele apar din cauza contracției mușchilor circulari, se răspândesc prin intestin de la stomac la anus și conduc la mișcarea și amestecarea chimului. Zonele de contracție alternează cu zonele de relaxare. Frecvența contracțiilor scade pe direcția de la intestinele superioare (12/min) spre cele inferioare (8/min). Aceste mișcări sunt reglate de sistemul nervos autonom și de hormoni, dintre care majoritatea se formează în tractul gastrointestinal însuși. Sistemul nervos simpatic inhibă activitatea motorie a intestinului subțire, iar cel parasimpatic o intensifică. Mișcările intestinale sunt păstrate după distrugerea nervilor vagi și simpatici, dar puterea contracțiilor este redusă, ceea ce indică faptul că aceste contracții depind de inervație; acest lucru este valabil și pentru peristaltism. Segmentarea este asociată cu mușchiul neted intestinal, care poate răspunde la stimuli mecanici și chimici locali. Un astfel de produs chimic este serotonina, care este produsă în intestine și îi stimulează mișcarea. Astfel, contracțiile intestinului subțire sunt reglate de conexiunile nervoase externe, de activitatea mușchiului neted în sine și de factorii chimici și mecanici locali.

În lipsa aportului alimentar predomină mișcările peristaltice, favorizând înaintarea chimului. Mâncatul îi încetinește – mișcările asociate cu amestecarea conținutului intestinal încep să predomine. Durata și intensitatea activității motorii depinde de compoziția și conținutul caloric al alimentelor și scade în ordinea: grăsimi - proteine ​​- glucide.

Serosa

Serosa acoperă intestinul subțire pe toate părțile, cu excepția duodenului, care este acoperit de peritoneu doar în față.

Duoden

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Duoden (duoden) are formă de potcoavă (vezi Atl.). Segmentul inițial al intestinului este acoperit cu peritoneu pe trei părți, adică. localizate intraperitoneal. Partea mare rămasă este atașată de peretele abdominal posterior și este acoperită cu peritoneu doar în față. Pereții rămași ai intestinului au o membrană de țesut conjunctiv (adventiție).

În intestin, există o parte superioară, pornind de la pilorul stomacului și situată la nivelul primei vertebre lombare, o porțiune descendentă, care coboară pe dreapta de-a lungul coloanei vertebrale până la nivelul celei de-a treia vertebre lombare și o parte inferioară, trecând după o ușoară îndoire în sus, la nivelul celei de-a doua vertebre lombare, în jejun. Partea superioară se află sub ficat, în fața părții lombare a diafragmei, partea descendentă este adiacentă rinichiului drept, este situată în spatele vezicii biliare și a colonului transvers, iar partea inferioară se află lângă aortă și vena cavă inferioară. , în fața lui rădăcina mezenterului jejunului îl traversează.

Capul pancreasului este situat în flexura duodenului. Conductul excretor al acestuia din urmă, împreună cu canalul biliar comun, pătrunde oblic în peretele părții descendente a intestinului și se deschide la o înălțime a membranei mucoase, care se numește papila majoră. Foarte des, papila mică iese cu 2 cm deasupra papilei majore, pe care se deschide canalul accesoriu al pancreasului.

Duodenul este conectat prin ligamente la ficat, rinichi și colonul transvers. Ligamentul hepatoduodenal conține ductul biliar comun, vena portă, artera hepatică și vasele limfatice ale ficatului. Ligamentele rămase conțin artere care furnizează sânge către stomac și mezentere.

Jejunul și ileonul

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Intestinele jejunului și ileonului (ileonului) (vezi Atl.) sunt acoperite pe toate părțile cu o membrană seroasă (peritoneu) și sunt suspendate mobil de peretele posterior al abdomenului pe mezenter. Ele formează multe bucle, care la o persoană vie, datorită contracțiilor peristaltice, își schimbă constant forma și poziția, umplând cea mai mare parte a cavității peritoneale.

Nu există o limită anatomică între jejun și ileon; buclele primei se află predominant în partea stângă a abdomenului, iar buclele celei de-a doua ocupă părțile mijlocii și drepte. În fața intestinului subțire se află epiploonul mai mare. În partea inferioară dreaptă a abdomenului (în fosa iliacă), ileonul se deschide în partea inițială a colonului. Mezenterul furnizează vasele de sânge și nervii intestinului.

Alimentarea cu sânge a intestinului subțire

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Alimentarea cu sânge a intestinului subțire se face prin arterele mezenterice și artera hepatică (duoden). Intestinul subțire este inervat de plexurile sistemului nervos autonom din cavitatea abdominală și nervul vag.

Intestinul subțire uman face parte din tractul digestiv. Acest departament este responsabil pentru prelucrarea finală a substraturilor și absorbția (absorbția).

Ce este intestinul subțire?

Intestinul subțire uman este un tub îngust de aproximativ șase metri lungime.

Această secțiune a tractului digestiv și-a primit numele datorită caracteristicilor sale proporționale - diametrul și lățimea intestinului subțire sunt mult mai mici decât cele ale intestinului gros.

Intestinul subțire este împărțit în duoden, jejun și ileon. Duodenul este primul segment al intestinului subțire, situat între stomac și jejun.

Aici au loc cele mai active procese digestive; aici sunt secretate enzimele pancreatice și vezicii biliare. Jejunul urmează duodenului, lungimea acestuia este în medie de un metru și jumătate. Anatomic, jejunul și ileonul nu sunt separate.

Membrana mucoasă a jejunului de pe suprafața interioară este acoperită cu microvilozități care absorb nutrienți, carbohidrați, aminoacizi, zahăr, acizi grași, electroliți și apă. Suprafața jejunului crește datorită câmpurilor și pliurilor speciale.

Vitamina B12 și alte vitamine solubile în apă sunt absorbite în ileon. În plus, această parte a intestinului subțire este, de asemenea, implicată în absorbția nutrienților. Funcțiile intestinului subțire sunt oarecum diferite de cele ale stomacului. În stomac, alimentele sunt zdrobite, măcinate și inițial descompuse.

În intestinul subțire, substraturile sunt descompuse în părțile lor constitutive și absorbite pentru a fi transportate în toate părțile corpului.

Anatomia intestinului subțire

După cum am menționat mai sus, în tractul digestiv intestinul subțire urmează imediat după stomac. Duodenul este secțiunea inițială a intestinului subțire, care urmează secțiunii pilorice a stomacului.

Duodenul începe cu bulbul, ocolește capul pancreasului și se termină în cavitatea abdominală cu ligamentul lui Treitz.

Cavitatea peritoneală este o suprafață subțire de țesut conjunctiv care acoperă unele dintre organele abdominale.

Restul intestinului subțire este literalmente suspendat în cavitatea abdominală de mezenter, care este atașat de peretele abdominal posterior. Această structură permite mișcare liberă a unor părți ale intestinului subțire în timpul intervenției chirurgicale.

Jejunul ocupă partea stângă a cavității abdominale, în timp ce ileonul este situat în partea dreaptă sus a cavității abdominale. Suprafața interioară a intestinului subțire conține pliuri mucoase numite inele circulare. Astfel de structuri anatomice sunt mai numeroase în partea inițială a intestinului subțire și se contractă mai aproape de ileonul distal.

Asimilarea substraturilor alimentare se realizează cu ajutorul celulelor primare ale stratului epitelial. Celulele cubice situate în întreaga zonă a membranei mucoase secretă mucus, care protejează pereții intestinali de un mediu agresiv.

Celulele endocrine enterice secretă hormoni în vasele de sânge. Acești hormoni sunt esențiali pentru digestie. Celulele plate ale stratului epitelial secretă lizozima, o enzimă care distruge bacteriile. Pereții intestinului subțire sunt strâns conectați la rețelele capilare ale sistemelor circulator și limfatic.

Pereții intestinului subțire sunt formați din patru straturi: mucoasă, submucoasă, musculară și adventice.

Semnificație funcțională

Intestinul subțire uman este conectat funcțional la toate organele tractului gastrointestinal; digestia a 90% din substraturile alimentare se termină aici, restul de 10% este absorbit în intestinul gros.

Funcția principală a intestinului subțire este de a absorbi substanțele nutritive și mineralele din alimente. Procesul de digestie constă din două părți principale.

Prima parte implică prelucrarea mecanică a alimentelor prin mestecare, măcinare, batere și amestecare - toate acestea au loc în gură și stomac. A doua parte a digestiei alimentelor implică prelucrarea chimică a substraturilor, care utilizează enzime, acizi biliari și alte substanțe.

Toate acestea sunt necesare pentru a descompune produsele întregi în componente individuale și pentru a le absorbi. Digestia chimică are loc în intestinul subțire - aici se găsesc cele mai active enzime și excipienți.

Asigurarea digestiei

După procesarea brută a produselor în stomac, este necesar să se descompună substraturile în componente separate accesibile pentru absorbție.

1. Descompunerea proteinelor. Proteinele, peptidele și aminoacizii sunt afectați de enzime speciale, inclusiv tripsina, chimotripsina și enzimele peretelui intestinal. Aceste substanțe descompun proteinele în peptide mici. Procesul de digestie a proteinelor începe în stomac și se termină în intestinul subțire.
2. Digestia grăsimilor. În acest scop servesc enzimele speciale (lipaze) secretate de pancreas. Enzimele descompun trigliceridele în acizi grași liberi și monogliceride. O funcție auxiliară este asigurată de sucurile biliare secretate de ficat și vezica biliară. Sucurile biliare emulsionează grăsimile - le separă în mici picături accesibile acțiunii enzimelor.
3. Digestia carbohidraților. Carbohidrații sunt împărțiți în zaharuri simple, dizaharide și polizaharide. Organismul are nevoie de principala monozaharidă - glucoza. Enzimele pancreatice acționează asupra polizaharidelor și dizaharidelor, favorizând descompunerea substanțelor în monozaharide. Unii carbohidrați nu sunt absorbiți în totalitate în intestinul subțire și ajung în intestinul gros, unde devin hrană pentru bacteriile intestinale.

Absorbția alimentelor în intestinul subțire

Descompuse în componente mici, nutrienții sunt absorbiți de membrana mucoasă a intestinului subțire și se deplasează în sângele și limfa corpului.

Absorbția este asigurată de sisteme speciale de transport ale celulelor digestive - fiecare tip de substrat este prevăzut cu o metodă separată de absorbție.

Intestinul subțire are o suprafață internă semnificativă, care este esențială pentru absorbție. Cercurile circulare ale intestinului conțin un număr mare de vilozități care absorb activ substraturile alimentare. Tipuri de transport în intestinul subțire:

• Grăsimile suferă difuzie pasivă sau simplă.
• Acizii grași sunt absorbiți prin difuzie.
• Aminoacizii intră în peretele intestinal folosind transportul activ.
• Glucoza intră prin transport activ secundar.
• Fructoza este absorbită prin difuzie facilitată.

Pentru a înțelege mai bine procesele, este necesară clarificarea terminologiei. Difuzia este procesul de absorbție de-a lungul unui gradient de concentrație a substanțelor; nu necesită energie. Toate celelalte tipuri de transport necesită energie celulară. Am descoperit că intestinul subțire uman este secțiunea principală a digestiei alimentelor în tractul digestiv.

Urmărește videoclipul despre anatomia intestinului subțire:

Spune-le prietenilor tai! Distribuie acest articol prietenilor tăi de pe rețeaua ta de socializare preferată folosind butoanele sociale. Mulțumesc!

Cauzele și tratamentul creșterii formării de gaze la adulți

Flatulența este numele dat formării excesive de gaze în intestine. Ca urmare, digestia devine dificilă și perturbată, nutrienții sunt slab absorbiți, iar producția de enzime necesare organismului este redusă. Flatulența la adulți poate fi eliminată cu ajutorul medicamentelor, remediilor populare și dietei.

1. Cauzele flatulenței
2. Boli care provoacă flatulență
3. Flatulență în timpul sarcinii
4. Cursul bolii
5. Tratamentul flatulenței
6. Medicamente
7. Rețete populare
8. Corecția nutriției
9. Concluzie

Cauzele flatulenței

Cea mai frecventă cauză a flatulenței este alimentația deficitară. Excesul de gaz poate apărea atât la bărbați, cât și la femei. Această afecțiune este adesea provocată de alimentele care conțin multe fibre și amidon. De îndată ce se acumulează mai mult decât în ​​mod normal, începe dezvoltarea rapidă a flatulenței. Cauza sunt și băuturile carbogazoase și alimentele care provoacă o reacție de fermentație (miel, varză, leguminoase etc.).

Adesea, flatulența crescută apare din cauza unei perturbări a sistemului enzimatic. Dacă nu sunt suficiente, atunci o mulțime de alimente nedigerate pătrunde în secțiunile terminale ale tractului gastrointestinal. Ca urmare, începe să putrezească, procesele de fermentație sunt activate odată cu eliberarea de gaze. O dietă necorespunzătoare duce la o lipsă de enzime.

O cauză comună a flatulenței este o perturbare a microflorei normale a intestinului gros. În timpul funcționării stabile, o parte din gazele produse sunt distruse de bacterii speciale, pentru care este o sursă de activitate vitală. Cu toate acestea, atunci când sunt supraproduse de alte microorganisme, echilibrul în intestine este perturbat. Gazele provoacă un miros neplăcut de ou stricat în timpul mișcărilor intestinale.

Flatulența poate fi cauzată și de:

1. Stresul provoacă spasme musculare și mișcări intestinale lente. În același timp, somnul este perturbat. Cel mai adesea boala apare la femei.
2. Operații chirurgicale, după care activitatea tractului gastro-intestinal scade. Progresul masei alimentare încetinește, ceea ce provoacă procesele de fermentație și putrezire.
3. Aderențe și tumori. De asemenea, interferează cu mișcarea normală a maselor alimentare.
4. Intoleranța la lapte determină acumularea de gaze.

Flatulența de dimineață poate fi cauzată de o lipsă de lichid în organism. În acest caz, bacteriile încep să producă gaze intens. Doar apa curată ajută la reducerea acestora. Mâncatul noaptea contribuie, de asemenea, la creșterea formării de gaze. Stomacul nu are timp să se odihnească, iar o parte din mâncare ajunge nedigerată. Fermentația apare în intestine.

În plus față de motivele de mai sus, există „batonație intestinală senilă”. Gazele se acumulează adesea în timpul somnului. Creșterea excesivă a acestora apare pe fondul modificărilor din organism legate de vârstă, datorită prelungirii intestinului, atrofiei peretelui muscular al organului sau scăderii numărului de glande care sunt implicate în secreția enzimelor digestive. În cazul gastritei, gazele se acumulează adesea în timpul somnului.

Boli care provoacă flatulență

Formarea crescută de gaz poate fi cauzată de o serie de boli:

1. Cu duodenita, duodenul se inflameaza si sinteza enzimelor digestive este perturbata. Ca urmare, putrezirea și fermentarea alimentelor nedigerate începe în intestine.
2. În cazul colecistitei, fluxul bilei este întrerupt în timpul procesului inflamator. Deoarece nu pătrunde suficient în duoden, organul începe să funcționeze incorect.
3. În cazul gastritei, nivelul de aciditate din tractul gastrointestinal se modifică și proteinele sunt descompuse foarte lent. Acest lucru perturbă motilitatea intestinală a tractului digestiv.
4. Cu pancreatită, pancreasul se deformează și se umflă. Țesuturile sănătoase sunt înlocuite cu cele fibroase, în care aproape că nu există celule vii. Datorită modificărilor structurale, producția de enzime digestive este redusă. Există o deficiență a sucului pancreatic și, ca urmare, digestia alimentelor este perturbată. Din acest motiv, emisiile de gaze sunt mult crescute.
5. În cazul enteritei, membrana mucoasă a intestinului subțire este deformată. Ca urmare, absorbția și procesarea alimentelor sunt perturbate.
6. Același lucru se întâmplă și în timpul colitei. Echilibrul microflorei intestinale este perturbat. Aceste modificări duc la creșterea formării de gaze.
7. Cu ciroza, ficatul nu poate secreta in mod corespunzator bila. Ca urmare, grăsimile nu sunt complet digerate. Formarea crescută de gaze apare de obicei după alimentele grase.
8. În timpul infecțiilor intestinale acute, agentul patogen intră cel mai adesea prin gură cu alimente sau apă contaminate. După aceasta, microorganismele dăunătoare încep să se înmulțească rapid și să elibereze toxine (substanțe otrăvitoare). Ele afectează negativ mușchii intestinali. Din această cauză, eliminarea gazelor din organism este perturbată și acestea încep să se acumuleze. Există balonare severă.
9. Dacă tractul gastrointestinal este obstrucționat, peristaltismul acestuia este perturbat din cauza unui obstacol mecanic (helminți, neoplasme, corpi străini etc.).
10. Cu sindromul intestinului iritabil, sensibilitatea receptorilor din pereții săi se modifică. Acest lucru perturbă motilitatea organului, în principal a colonului, absorbția și secreția. Ca urmare, apare flatulență pronunțată.
11. Cu atonia intestinală, rata de mișcare a fecalelor și a chimului este redusă semnificativ, ceea ce provoacă acumularea de gaze.
12. Cu diverticulita intestinală, nivelul presiunii din intestin este perturbat. Creșterea acestuia duce la deteriorarea stratului muscular și apar defecte. Se formează falsă diverticulită și apare flatulență severă.
13. Cu nevroza, sistemul nervos este supraexcitat. Ca urmare, motilitatea intestinală este perturbată.

Flatulență în timpul sarcinii

La femeile în timpul sarcinii, flatulența apare din mai multe motive:

• compresie intestinală;
• modificări hormonale în organism;
• stres;
• perturbarea microflorei în intestine;
• alimentație proastă;
• boli gastrointestinale.

Tratamentul flatulenței în timpul sarcinii se efectuează strict conform recomandărilor medicului. În această perioadă, femeile nu ar trebui să ia multe medicamente și nu toate metodele tradiționale sunt potrivite. O femeie însărcinată ar trebui:

• urmați o dietă;
• mesteca bine alimentele;
• Elimina bauturile carbogazoase din dieta ta.

În același timp, o femeie trebuie să fie activă și să poarte haine largi. Nu poți trata flatulența pe cont propriu. Medicamentele trebuie prescrise numai de un medic. Fără consultarea lui, puteți folosi cărbune activ. Absoarbe toate toxinele și substanțele nocive. Linex are același efect.

Cursul bolii

Cursul bolii este împărțit în două tipuri:

1. Primul este atunci când apare flatulența după un abdomen mărit din cauza acumulării de gaze. Trecerea lor este foarte dificilă din cauza spasmului intestinal. Aceasta este însoțită de durere în abdomen și o senzație de distensie.
2. Într-o altă variantă, gazele, dimpotrivă, părăsesc intens intestinele. În plus, acest proces devine regulat. Acest fenomen provoacă dureri în intestine. Dar chiar și cei din jurul pacientului pot auzi cu zgomot cum stomacul îi bubuie și clocotește din cauza transfuziei de conținut.

Tratamentul flatulenței

Medicamente

Terapia începe cu eliminarea bolilor concomitente care provoacă formarea severă de gaze.

• Sunt prescrise medicamente pre și probiotice (Biobacton, Acylact etc.). Antispasticele (Papaverine, No-Shpa etc.) ajută la reducerea durerii.
• Pentru a elimina formarea bruscă de gaz, se folosesc enterosorbenți (cărbune activat, Smecta, Enterosgel și altele).
• De asemenea, sunt prescrise medicamente care elimină creșterea formării de gaze. Se prescriu adsorbenți (cărbune activat, Polysorb etc.) și antispumante (Espumizan, Disflatil, Maalox plus etc.).
• Flatulența poate fi tratată și cu medicamente enzimatice (pancreatină, Mezim Forte etc.).
• Pentru vărsături, se prescrie Metoclopramidă sau Cerucal.

Când apare pentru prima dată flatulența, puteți utiliza Espumisan pentru a elimina rapid simptomele. Aparține medicamentelor antispumante și prăbușește bulele de gaz imediat în intestine. Ca urmare, greutatea în abdomen și durerea dispar rapid. Mezim Forte și cărbunele activat ajută la eliminarea acestor simptome într-un timp scurt.

Rețete populare

Remedii populare pentru balonare și formare excesivă de gaze:

1. Semințele de mărar (1 lingură) se toarnă într-un pahar cu apă clocotită. Se infuzează până se răcește complet. Produsul se filtrează și se bea dimineața.
2. Semințele de morcov sunt zdrobite. Trebuie să fie băut 1 linguriță. pe zi pentru balonare.
3. Din rădăcini de păpădie se prepară un decoct. Planta zdrobită și uscată în cantitate de 2 linguri. l. se toarnă 500 ml apă clocotită. După ce produsul s-a răcit, acesta este filtrat. Decoctul este împărțit în 4 părți și se bea treptat pe tot parcursul zilei.
4. Rădăcina de ghimbir este zdrobită și uscată. Pulberea se consumă un sfert de linguriță pe zi, după care se spală cu apă plată.
5. Se face o infuzie din sunătoare, șoricelă și cudweed de mlaștină. Toate plantele sunt luate sub formă zdrobită uscată, 3 linguri. l. Infuzia este luată pentru a reduce formarea de gaze.

Producția crescută de gaz poate fi vindecată în timpul zilei. Pentru a face acest lucru, infuzați rădăcină de pătrunjel (1 linguriță) într-un pahar cu apă rece timp de 20 de minute. Apoi amestecul se încălzește ușor și se bea la fiecare oră într-o înghițitură mare până când lichidul din pahar se epuizează.

O infuzie de semințe de cimbru uscat și mărar ajută la scăderea rapidă de flatulență. Se iau 1 lingura. si se toarna 250 ml apa clocotita. Produsul se infuzează timp de 10 minute sub un capac bine închis. Se acopera deasupra cu un prosop si apoi se filtreaza. Infuzia se bea la fiecare ora, 30 ml. Ultima doză ar trebui să fie înainte de cină.

Corecția nutriției

Tratamentul flatulenței include o dietă. Este o completare auxiliară, dar obligatorie. Flatulența în timpul somnului este adesea cauzată de alimentele consumate la cină.

1. Toate produsele cu fibre grosiere sunt eliminate din dietă.
2. Nu trebuie să consumați leguminoase, varză și alte alimente care provoacă fermentație în intestine.
3. Daca apare intoleranta la lactoza, cantitatea de zahar din lapte si caloriile din dieta este redusa.
4. Carnea și peștele trebuie să fie slabe, fierte la abur sau fierte. Pâinea se consumă uscată sau învechită.
5. Legumele permise includ morcovi, sfeclă, castraveți, roșii și spanacul.
6. Puteți mânca iaurturi cu conținut scăzut de grăsimi și brânză de vaci.
7. Terciurile se prepară numai din orez brun, hrișcă sau fulgi de ovăz.
8. Este necesar să se evite prăjelile, afumaturile și murăturile.
9. Nu puteți bea băuturi carbogazoase sau alcoolice.
0 din 5 )