Modificări ale concentrației extracelulare de potasiu (K). Condiții pentru apariția potențialului membranar de repaus Propagarea excitației de-a lungul axonului

Am exprimat ideea a două forme de energie convertibilă în 1975. Doi ani mai târziu, acest punct de vedere a fost susținut de Mitchell. Între timp, în grupul lui A. Glagolev, experimentele au început să testeze una dintre predicțiile acestui nou concept.

Am argumentat in felul urmator. Dacă potențialul de protoni este o monedă de negociere, atunci celula trebuie să aibă un număr suficient de astfel de „note valutare”.

Această cerință a fost îndeplinită când a fost vorba de ATP. Celula conține întotdeauna cantități destul de mari de ATP și s-au luat măsuri pentru a stabiliza această cantitate în condiții schimbătoare - rate variabile de formare și utilizare a ATP. Există o substanță specială - fosfatul de creatină, care este implicată într-o singură reacție - fosforilarea ADP:

ADP + creatină fosfat ⇔ ATP + creatină.

Când ATP este în exces și ADP este insuficient, reacția merge de la dreapta la stânga și se acumulează creatină fosfat, care în aceste condiții devine mult mai abundent decât ATP. Dar de îndată ce nivelul de ADP crește și ATP scade, reacția își schimbă direcția, iar fosfatul de creatină se dovedește a fi un furnizor de ATP. Astfel, fosfatul de creatină își îndeplinește funcția de stabilizator, un tampon al nivelurilor de ATP.

Dar potențialul de protoni?

Un calcul simplu vă permite să convertiți o „monedă” energetică în alta. Acest calcul arată că cantitatea de energie acumulată, de exemplu, de o celulă bacteriană sub formă de potențial de protoni, se dovedește a fi de aproape o mie de ori mai mică decât cantitatea de ATP dacă potențialul de protoni este sub formă electrică. Această cantitate este de aceeași ordine cu numărul de potențiali generatori și consumatori din membrana bacteriană.

Această situație creează o nevoie specială pentru un sistem tampon care stabilizează nivelul potențialului de protoni. În caz contrar, chiar și un depășire pe termen scurt a vitezei totale a proceselor consumatoare de potențial față de viteza de generare a acestuia va duce la dispariția potențialului și la oprirea tuturor sistemelor alimentate de potențial.

Deci, trebuie să existe un tampon pentru potențialul de protoni, cum ar fi fosfatul de creatină pentru ATP. Dar ce fel de componentă a ales natura pentru un asemenea rol?

În timp ce mă gândeam la această problemă, am încercat să găsesc un sistem biologic legat de potențial, a cărui funcție era necunoscută.

Unul dintre vechile mistere ale biologiei: de ce o celulă absoarbe ioni de potasiu și eliberează ioni de sodiu, creând o asimetrie costisitoare în distribuția acestor ioni cu proprietăți similare între citoplasmă și mediu inconjurator? În aproape orice celulă vie, există mult mai mulți ioni de potasiu decât ioni de sodiu, în timp ce în mediu sodiul este într-un exces uriaș față de potasiu. Poate Na+ este otravă pentru celulă?

Nu, nu este adevărat. Deși unele sisteme enzimatice funcționează într-adevăr mai bine în KCl decât în NaCl, aceasta pare a fi o adaptare secundară la mediul intern al celulei „cu conținut ridicat de potasiu” și „scăzut de sodiu”. Pe o perioadă uriașă de evoluție biologică, celula s-ar putea adapta la raportul natural al ionilor de metale alcaline din mediul extern. Bacteriile halofile trăiesc într-o soluție saturată de NaCl, iar concentrația de Na + în citoplasma lor ajunge uneori la un mol pe litru, care este de aproape o mie de ori mai mare decât concentrația de Na + din celulele obișnuite. Deci Na+ nu este otravă.

Rețineți că aceleași bacterii halofile mențin o concentrație intracelulară de K + de aproximativ 4 moli pe litru, cheltuind cantități colosale de resurse energetice la scara celulei pentru a crea un gradient de sodiu-potasiu.

Se știe că celulele animale excitabile, cum ar fi neuronii, folosesc un gradient de sodiu-potasiu pentru a conduce impulsurile nervoase. Dar cum rămâne cu alte tipuri de celule, cum ar fi bacteriile?

Să ne uităm la mecanismul de transport al K+ și Na+ prin membrana bacteriană. Se știe că între citoplasma bacteriei și mediul extern există o diferență de potențiale electrice, menținută prin activitatea proteinelor generatoare din membrana bacteriană. Pompând protoni din interiorul celulei spre exterior, proteinele generatoare încarcă astfel negativ interiorul bacteriei. În aceste condiții, acumularea de ioni K + în interiorul celulei ar putea avea loc pur și simplu datorită electroforezei - mișcarea unui ion de potasiu încărcat pozitiv în citoplasma încărcată negativ a bacteriei.

În acest caz, fluxul de potasiu ar trebui să descarce membrana, încărcată anterior de generatoarele de protoni.

La rândul său, descărcarea membranei ar trebui să activeze imediat generatoarele.

Aceasta înseamnă că resursele energetice cheltuite pentru generarea diferenței de potențial electric dintre celulă și mediu vor fi folosite pentru a concentra ionii K + în interiorul celulei. Echilibrul final al unui astfel de proces va fi schimbul de ioni H + intracelulari cu ioni K + extracelulari (ionii H + sunt pompați de proteinele generatoare, ionii K + intră în interior, mișcându-se în câmpul electric creat de mișcarea H + ioni).

Prin urmare, în interiorul celulei se va crea nu numai un exces de ioni K +, ci și o deficiență de ioni H +.

Această deficiență poate fi folosită pentru a pompa ionii Na+. Puteți face acest lucru după cum urmează. Se știe că bacteriile au un purtător special de ioni de sodiu care schimbă Na + cu H + (acest purtător se numește antiportor Na + /H +). În condițiile deficienței de H+ în citoplasmă, antiportul poate compensa deficiența de protoni prin transferul H+ din mediul extern în celulă. Transportatorul poate produce un astfel de antiport într-un singur mod: prin schimbul extern cu Na + intern. Aceasta înseamnă că mișcarea ionilor H + în celulă poate fi folosită pentru a pompa ionii Na + din aceeași celulă.

Așa că am creat un gradient de potasiu-sodiu: K + s-a acumulat în interiorul celulei și Na + a fost pompat de acolo. Forța motrice din spatele acestor procese a fost potențialul de protoni creat de proteinele generatoare. (Direcția potențialului a fost astfel încât interiorul celulei a devenit încărcat negativ și a existat o lipsă de ioni de hidrogen.)

Să presupunem acum că generatoarele de protoni sunt oprite din anumite motive. Ce se va întâmpla cu gradientul potasiu-sodiu în aceste noi condiții?

Desigur, se va disipa: ionii K + vor curge din celulă în mediul înconjurător, unde sunt puțini dintre ei, ionii Na + vor intra în interior, unde acești ioni sunt puțini.

Dar iată ce este interesant. Pe măsură ce gradientul de potasiu-sodiu se disipează, el însuși se va dovedi a fi un generator de potențial de protoni în aceeași direcție care s-a format în timpul funcționării proteinelor generatoare.

Într-adevăr, eliberarea ionului K + ca particulă încărcată pozitiv creează o diferență de potențial de difuzie pe membrana celulară cu un semn minus în interiorul celulei. Intrarea Na + cu participarea Na + /H + - antiporter va fi însoțită de eliberarea de H +, adică crearea unei deficiențe de H + în interiorul celulei.

Deci ce se întâmplă? Când proteinele generatoare funcționează, potențialul de protoni pe care îl creează este folosit pentru a forma un gradient de potasiu-sodiu. Dar când sunt oprite (sau puterea lor nu este suficientă pentru a satisface numeroșii consumatori potențiali), gradientul de potasiu-sodiu, disipându-se, începe să genereze un potențial de protoni.

Deci acesta este tamponul de potențial de protoni, același tampon care este atât de necesar pentru funcționarea sistemelor de energie cu membrană!

Acest concept poate fi reprezentat schematic după cum urmează:

Gradient potasiu-sodiu ↓ resurse energetice externe → potenţial de protoni → lucru.

Dar dacă această schemă este corectă, atunci gradientul de potasiu-sodiu ar trebui să prelungească performanța celulei în condițiile în care resursele energetice sunt epuizate.

A. Glagolev și I. Brown au verificat validitatea acestei concluzii. A fost luat un mutant de Escherichia coli care nu avea proton ATP sintetaza. Pentru un astfel de mutant, oxidarea substraturilor cu oxigen este singura resursă de energie disponibilă pentru a genera potențialul de protoni. După cum sa arătat la un moment dat de J. Adler și colegii săi, mutantul este mobil atâta timp cât există oxigen în mediu.

Glagolev și Brown au repetat experimentul lui Adler și s-au convins că epuizarea oxigenului din soluție oprește de fapt bacteriile dacă se află într-un mediu cu KCl. În aceste condiții, nu există gradient potasiu-sodiu: există mult potasiu în celule și în mediu, dar nu există sodiu nici aici, nici aici.

Acum să luăm un mediu cu NaCl. În astfel de condiții ar trebui să existe atât gradiente de interes pentru noi: potasiu (mult potasiu în interior și puțin în exterior) și sodiu (mult sodiu în exterior și puțin în interior). Ipoteza a prezis că într-o astfel de situație mobilitatea va rămâne ceva timp chiar și în condiții fără oxigen, deoarece conversia energiei era posibilă:

gradient potasiu-sodiu → potențial proton → rotația flagelilor.

Într-adevăr, bacteriile s-au deplasat încă 15-20 de minute după ce dispozitivul de măsurare a înregistrat un nivel zero de Cb în mediu.

Dar experiența cu bacteriile iubitoare de sare, care transportă cantități foarte mari de ioni K + și Na + pentru a crea un gradient de potasiu-sodiu, s-a dovedit a fi deosebit de clară, așa cum era de așteptat. Astfel de bacterii s-au oprit rapid în întuneric în condiții lipsite de oxigen dacă exista KCl în mediu și se mișcau încă nouă (!) ore mai târziu dacă KCl a fost înlocuit cu NaCl.

Această valoare - nouă ore - este interesantă în primul rând ca o ilustrare a volumului rezervorului de energie care reprezintă gradientul de potasiu-sodiu în bacteriile iubitoare de sare. În plus, capătă o semnificație specială dacă ne amintim că bacteriile iubitoare de sare au bacteriorhodopsină și, prin urmare, sunt capabile să transforme energia luminoasă în potențial de protoni. Este clar că o astfel de transformare este posibilă numai în timpul zilei. Dar noaptea? Deci, se dovedește că energia stocată în timpul zilei sub formă de gradient de potasiu-sodiu este suficientă pentru întreaga noapte.

Afirmația că gradientul de potasiu-sodiu joacă rolul unui tampon de potențial de protoni ne permite să înțelegem nu numai functie biologica acest gradient, dar și motivul care timp de mulți ani a împiedicat elucidarea semnificației sale pentru viața celulei. Ideea unui rol tampon pentru gradientul de potasiu-sodiu nu ar fi putut fi concepută până când potențialul de protoni nu a fost descoperit și dovedit că servește ca o formă convertibilă de energie. În toți acești ani, problema potasiului și a sodiului a așteptat pur și simplu în aripi.

Deci, există două fapte care trebuie luate în considerare pentru a înțelege mecanismele care mențin potențialul membranei de repaus.

1 . Concentrația ionilor de potasiu în celulă este mult mai mare decât în mediul extracelular. 2 . Membrana în repaus este permeabilă selectiv la K +, iar pentru Na + permeabilitatea membranei în repaus este nesemnificativă. Dacă luăm permeabilitatea pentru potasiu ca fiind 1, atunci permeabilitatea pentru sodiu în repaus este de numai 0,04. Prin urmare, există un flux constant de ioni K+ din citoplasmă de-a lungul unui gradient de concentrație. Curentul de potasiu din citoplasmă creează o deficiență relativă a sarcinilor pozitive pe suprafața interioară; membrana celulară este impenetrabilă pentru anioni; ca urmare, citoplasma celulară devine încărcată negativ în raport cu mediul din jurul celulei. Această diferență de potențial dintre celulă și spațiul extracelular, polarizarea celulei, se numește potențial de membrană de repaus (RMP).

Se pune întrebarea: de ce fluxul ionilor de potasiu nu continuă până când concentrațiile ionului din exteriorul și din interiorul celulei nu sunt echilibrate? Trebuie amintit că aceasta este o particulă încărcată, prin urmare, mișcarea sa depinde și de sarcina membranei. Sarcina negativă intracelulară, care este creată din cauza fluxului de ioni de potasiu din celulă, împiedică ionii noi de potasiu să părăsească celulă. Fluxul ionilor de potasiu se oprește atunci când acțiunea câmpului electric compensează mișcarea ionului de-a lungul gradientului de concentrație. În consecință, pentru o diferență dată în concentrațiile ionilor de pe membrană, se formează așa-numitul POTENȚIAL DE ECHILIBRI pentru potasiu. Acest potențial (Ek) este egal cu RT/nF *ln /, (n este valența ionului.) sau

Ek=61,5 log/

Potențialul de membrană (MP) depinde în mare măsură de potențialul de echilibru al potasiului; totuși, unii ioni de sodiu încă pătrund în celula de repaus, precum și ionii de clorură. Astfel, sarcina negativă pe care o are membrana celulară depinde de potențialele de echilibru ale sodiului, potasiului și clorului și este descrisă de ecuația Nernst. Prezența acestui potențial de membrană în repaus este extrem de importantă deoarece determină capacitatea celulei de a excita - un răspuns specific la un stimul.

Excitația celulară

ÎN entuziasm celule (tranziția de la o stare de repaus la una activă) are loc atunci când crește permeabilitatea canalelor ionice pentru sodiu și uneori pentru calciu. Motivul modificării permeabilității poate fi, de asemenea, o modificare a potențialului membranei - sunt activate canalele excitabile electric și interacțiunea receptorilor membranari cu substanțele biologice. substanta activa– receptor - canale controlate, și acțiune mecanică. În orice caz, pentru dezvoltarea excitării este necesar depolarizare inițială - o ușoară scădere a sarcinii negative a membranei, cauzate de acţiunea unui stimul. Un iritant poate fi orice modificare a parametrilor mediului extern sau intern al corpului: lumină, temperatură, substanțe chimice(impact asupra receptorilor gustativi și olfactivi), întindere, presiune. Sodiul intră în grabă în celulă, apare un curent ionic și potențialul membranei scade - depolarizare membranelor.

Tabelul 4

Modificarea potențialului membranei la excitarea celulei.

Vă rugăm să rețineți că sodiul intră în celulă de-a lungul unui gradient de concentrație și a unui gradient electric: concentrația de sodiu în celulă este de 10 ori mai mică decât în mediul extracelular, iar sarcina relativă la extracelular este negativă. Canalele de potasiu sunt, de asemenea, activate în același timp, dar canalele de sodiu (rapide) sunt activate și inactivate în 1 - 1,5 milisecunde, iar canalele de potasiu mai mult.

Modificările potenţialului membranei sunt de obicei reprezentate grafic. Figura de sus arată depolarizarea inițială a membranei - modificarea potențialului ca răspuns la acțiunea unui stimul. Pentru fiecare celulă excitabilă există un nivel special de potențial membranar, la atingerea căruia proprietățile canalelor de sodiu se schimbă brusc. Acest potențial se numește nivelul critic de depolarizare (KUD). Când potențialul membranei se schimbă la KUD, se deschid canalele de sodiu rapide, dependente de tensiune și un flux de ioni de sodiu intră în celulă. Când ionii încărcați pozitiv intră în celulă, sarcina pozitivă crește în citoplasmă. Ca urmare, diferența de potențial transmembranar scade, valoarea MP scade la 0 și apoi, pe măsură ce sodiul continuă să intre în celulă, membrana este reîncărcată și sarcina este inversată (depășire) - acum suprafața devine electronegativă în ceea ce privește la citoplasmă - membrana este complet DEPOLARIZĂ - imagine din mijloc. Nu mai are loc nicio schimbare în sarcina deoarece canalele de sodiu sunt inactivate– mai mult sodiu nu poate intra în celulă, deși gradientul de concentrație se modifică foarte ușor. Dacă stimulul are o astfel de forță încât depolarizează membrana la CUD, acest stimul se numește prag; provoacă excitarea celulei. Punctul potențial de inversare este un semn că întreaga gamă de stimuli a oricărei modalități a fost tradusă în limbajul sistemului nervos - impulsurile de excitație. Impulsurile sau potențialele de excitație se numesc potențiale de acțiune. Potențialul de acțiune (AP) este o schimbare rapidă a potențialului membranei ca răspuns la un stimul al forței pragului. AP are parametri standard de amplitudine și timp care nu depind de puterea stimulului - regula „TOTUL SAU NIMIC”. Următoarea etapă este refacerea potențialului membranei de repaus - repolarizare(figura de jos) se datorează în principal transportului de ioni activi. Cel mai important proces de transport activ este activitatea pompei Na/K, care pompează ionii de sodiu din celulă, pompând simultan ionii de potasiu în celulă. Restabilirea potențialului de membrană are loc datorită fluxului ionilor de potasiu din celulă – canalele de potasiu sunt activate și permit ionilor de potasiu să treacă până la atingerea potențialului de potasiu de echilibru. Acest proces este important deoarece până când MPP este restaurat, celula nu este capabilă să perceapă un nou impuls de excitare.

HIPERPOLARIZAREA este o creștere pe termen scurt a MP după refacerea acestuia, care este cauzată de o creștere a permeabilității membranei pentru ionii de potasiu și clor. Hiperpolarizarea apare numai după AP și nu este tipică pentru toate celulele. Să încercăm încă o dată să reprezentăm grafic fazele potenţialului de acţiune şi procesele ionice care stau la baza modificărilor potenţialului de membrană (Fig. 9). Pe axa absciselor graficăm valorile potențialului membranei în milivolți, pe axa ordonatelor trasăm timpul în milisecunde.

1. Depolarizarea membranei la KUD - orice canal de sodiu se poate deschide, uneori de calciu, atât rapid, cât și lent, și dependent de tensiune și de receptor. Depinde de tipul de stimul și de tipul de celule

2. Intrarea rapidă a sodiului în celulă - canalele de sodiu rapide, dependente de tensiune se deschid, iar depolarizarea atinge punctul de inversare potențial - membrana este reîncărcată, semnul sarcinii se schimbă în pozitiv.

3. Restabilirea gradientului de concentrație de potasiu - funcționarea pompei. Canalele de potasiu sunt activate, potasiul trece de la celulă în mediul extracelular - începe repolarizarea, restabilirea MPP

4. Urmă depolarizare sau potențial negativ - membrana este încă depolarizată în raport cu MPP.

5. Urme de hiperpolarizare. Canalele de potasiu rămân deschise, iar curentul suplimentar de potasiu hiperpolarizează membrana. După aceasta, celula revine la nivelul său original de MPP. Durata AP variază de la 1 la 3-4 ms pentru diferite celule.

Figura 9 Fazele potențialului de acțiune

Acordați atenție celor trei valori potențiale, importante și constante pentru fiecare celulă, caracteristicilor sale electrice.

1. MPP - electronegativitatea membranei celulare în repaus, oferind capacitatea de a excita - excitabilitate. În figură, MPP = -90 mV.

2. CUD - nivelul critic de depolarizare (sau pragul de generare a potențialului de acțiune al membranei) - aceasta este valoarea potențialului de membrană, la atingerea căruia se deschid rapid, canale de sodiu dependente de tensiune și membrana este reîncărcată datorită pătrunderii ionilor de sodiu pozitivi în celulă. Cu cât electronegativitatea membranei este mai mare, cu atât este mai dificilă depolarizarea acesteia la CUD, cu atât o astfel de celulă este mai puțin excitabilă.

3. Punct de inversare potențial (depășire) - această valoare pozitiv potențial de membrană, la care ionii încărcați pozitiv nu mai pătrund în celulă - potențial de sodiu de echilibru pe termen scurt. În figură + 30 mV. Modificarea totală a potențialului membranei de la –90 la +30 va fi de 120 mV pentru o celulă dată, această valoare este potențialul de acțiune. Dacă acest potențial apare într-un neuron, se va răspândi de-a lungul fibrei nervoase; dacă în celulele musculare, se va răspândi de-a lungul membranei fibrei musculare și va duce la contracție; în celulele glandulare, la secreție, la acțiunea celulară. Acesta este răspunsul specific al celulei la acțiunea stimulului, excitaţie.

Când este expus unui stimul puterea subliminală apare o depolarizare incompletă - RĂSPUNS LOCAL (LO). Depolarizarea incompletă sau parțială este o modificare a sarcinii membranei care nu atinge nivelul critic de depolarizare (CLD).

Performanța neuronului a principalelor sale funcții - generarea, conducerea și transmiterea impulsurilor nervoase - devine posibilă în primul rând deoarece concentrația unui număr de ioni în interiorul și în afara celulei diferă semnificativ. Cea mai mare valoare ionii de aici sunt K+, Na+, Ca2+, Cl-. Există de 30-40 de ori mai mult potasiu în celulă decât în exterior și de aproximativ 10 ori mai puțin sodiu. În plus, în celulă există mult mai puțini ioni de clor și calciu liber decât în mediul intercelular.

Diferența dintre concentrațiile de sodiu și potasiu este creată de un mecanism biochimic special numit pompa de sodiu-potasiu. Este o moleculă proteică încorporată în membrana unui neuron (Fig. 6) și efectuează transportul activ al ionilor. Folosind energia ATP (acid adenozin trifosforic), o astfel de pompă schimbă sodiu cu potasiu într-un raport de 3: 2. Pentru a transfera trei ioni de sodiu din celulă în mediu și doi ioni de potasiu în direcția opusă (adică, împotriva gradient de concentrație), energia unei molecule este necesară ATP.

Când neuronii se maturizează, pompele de sodiu-potasiu sunt încorporate în membrana lor (până la 200 de astfel de molecule pot fi localizate pe 1 µm2), după care ionii de potasiu sunt pompați în celula nervoasă și ionii de sodiu sunt îndepărtați din aceasta. Ca urmare, concentrația ionilor de potasiu în celulă crește, iar sodiul scade. Viteza acestui proces poate fi foarte mare: până la 600 de ioni Na+ pe secundă. În neuronii reali, este determinată în primul rând de disponibilitatea Na+ intracelular și crește brusc atunci când pătrunde din exterior. În absența oricăruia dintre cele două tipuri de ioni, pompa se oprește, deoarece poate continua doar ca un proces de schimb de Na+ intracelular cu K+ extracelular.

Există sisteme de transport similare pentru ionii Cl- și Ca2+. În acest caz, ionii de clor sunt îndepărtați din citoplasmă în mediul intercelular, iar ionii de calciu sunt de obicei transferați în interiorul organelelor celulare - mitocondriile și canalele reticulului endoplasmatic.

Pentru a înțelege procesele care au loc într-un neuron, trebuie să știți că există canale ionice în membrana celulară, al căror număr este determinat genetic. Canalul ionic- Aceasta este o gaură într-o moleculă specială de proteină încorporată în membrană. Proteina își poate schimba conformația (configurația spațială), rezultând ca canalul să fie într-o stare deschisă sau închisă. Există trei tipuri principale de astfel de canale:

— deschis permanent;

- dependent de potential (dependent de tensiune, electrosensibil) - canalul se deschide si se inchide in functie de diferenta de potential transmembranar, i.e. diferența de potențial dintre suprafețele exterioare și interioare ale membranei citoplasmatice;

- chimiodependent (dependent de ligand, chemosensibil) - canalul se deschide in functie de efectul asupra sa al unei anumite substante specifice fiecarui canal.

Tehnologia microelectrodului este folosită pentru a studia procesele electrice dintr-o celulă nervoasă. Microelectrozii fac posibilă înregistrarea proceselor electrice într-un singur neuron sau fibră nervoasă. De obicei, acestea sunt capilare de sticlă cu un vârf foarte subțire, cu un diametru mai mic de 1 micron, umplute cu o soluție care conduce curentul electric (de exemplu, clorură de potasiu).

Dacă instalați doi electrozi pe suprafața unei celule, atunci nu se înregistrează nicio diferență de potențial între ei. Dar dacă unul dintre electrozi perfora membrana citoplasmatică a unui neuron (adică vârful electrodului se află în mediul intern), voltmetrul va înregistra un salt de potențial la aproximativ -70 mV (Fig. 7). Acest potențial se numește potențial de membrană. Poate fi înregistrat nu numai în neuroni, ci și într-o formă mai puțin pronunțată în alte celule ale corpului. Dar numai în celulele nervoase, musculare și glandulare se poate modifica potențialul membranei ca răspuns la acțiunea unui stimul. În acest caz, se numește potențialul de membrană al unei celule care nu este afectată de niciun stimul potenţial de odihnă(PP). Valoarea PP diferă în diferite celule nervoase. Acesta variază de la -50 la -100 mV. Ce cauzează acest PP să apară?

Starea inițială (înainte de dezvoltarea PP) a neuronului poate fi caracterizată ca lipsită de sarcină internă, adică. numărul de cationi și anioni din citoplasma celulară se datorează prezenței unor anioni organici mari, pentru care membrana neuronului este impermeabilă. În realitate, o astfel de imagine este observată în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare a țesutului nervos. Apoi, pe măsură ce se maturizează, genele care declanșează sinteza sunt activate canale K+ deschise permanent. După integrarea lor în membrană, ionii K+ sunt capabili, prin difuzie, să părăsească liber celula (unde sunt mulți dintre ei) în mediul intercelular (unde sunt mult mai puțini).

Dar acest lucru nu duce la echilibrarea concentrațiilor de potasiu în interiorul și în afara celulei, deoarece eliberarea de cationi duce la faptul că în celulă rămân tot mai multe sarcini negative necompensate. Acest lucru determină formarea unui potențial electric care împiedică eliberarea de noi ioni încărcați pozitiv. Ca urmare, eliberarea de potasiu continuă până când forța presiunii de concentrare a potasiului, datorită căreia acesta părăsește celula, și acțiunea câmpului electric, care împiedică acest lucru, sunt echilibrate. Ca rezultat, apare o diferență de potențial, sau potențialul de echilibru al potasiului, între mediul extern și cel intern al celulei, care este descris Ecuația Nernst:

EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),

unde R este constanta gazului, T este temperatura absolută, F este numărul Faraday, [K+]o este concentrația ionilor de potasiu în soluția externă, [K+ ]i este concentrația ionilor de potasiu din celulă.

Ecuația confirmă dependența, care poate fi derivată chiar și prin raționament logic - cu cât diferența dintre concentrațiile ionilor de potasiu în mediul extern și intern este mai mare, cu atât este mai mare (în valoare absolută) PP.

Studiile clasice ale PP au fost efectuate pe axonii giganți de calmar. Diametrul lor este de aproximativ 0,5 mm, astfel încât întregul conținut al axonului (axoplasmă) poate fi îndepărtat fără probleme și axonul umplut cu o soluție de potasiu, a cărei concentrație corespunde concentrației sale intracelulare. Axonul însuși a fost plasat într-o soluție de potasiu cu o concentrație corespunzătoare mediului intercelular. După aceasta, a fost înregistrat PP, care s-a dovedit a fi egal cu -75 mV. Potențialul de potasiu de echilibru calculat folosind ecuația Nernst pentru acest caz s-a dovedit a fi foarte apropiat de cel obținut în experiment.

Dar PP într-un axon de calmar umplut cu axoplasmă reală este de aproximativ -60 mV . De unde vine diferența de 15 mV? S-a dovedit că nu numai ionii de potasiu, ci și ionii de sodiu sunt implicați în crearea PP. Faptul este că, pe lângă canalele de potasiu, membrana neuronului conține și canale de sodiu deschise permanent. Sunt mult mai puține decât cele de potasiu, dar membrana permite totuși o cantitate mică de ioni Na+ să treacă în celulă și, prin urmare, în majoritatea neuronilor PP este de –60-(-65) mV. Curentul de sodiu este, de asemenea, proporțional cu diferența de concentrații în interiorul și în afara celulei - prin urmare, cu cât această diferență este mai mică, cu atât valoarea absolută a PP este mai mare. Curentul de sodiu depinde și de PP în sine. În plus, cantități foarte mici de ioni Cl- difuzează prin membrană. Prin urmare, la calcularea PP-ului real, ecuația Nernst este completată cu date despre concentrațiile ionilor de sodiu și clor în interiorul și în afara celulei. În acest caz, indicatorii calculați se dovedesc a fi foarte apropiați de cei experimentali, ceea ce confirmă corectitudinea explicației originii PP prin difuzia ionilor prin membrana neuronului.

Astfel, nivelul final al potențialului de repaus este determinat de interacțiunea unui număr mare de factori, dintre care principalii sunt curenții K+, Na+ și activitatea pompei de sodiu-potasiu. Valoarea finală a PP este rezultatul echilibrului dinamic al acestor procese. Prin influențarea oricăreia dintre ele, puteți schimba nivelul PP și, în consecință, nivelul de excitabilitate al celulei nervoase.

Ca urmare a evenimentelor descrise mai sus, membrana este în mod constant într-o stare de polarizare - partea sa interioară este încărcată negativ față de exterior. Procesul de scădere a diferenței de potențial (adică scăderea PP în valoare absolută) se numește depolarizare, iar creșterea acesteia (creșterea PP în valoare absolută) se numește hiperpolarizare.

Data publicării: 2015-10-09; Citește: 361 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,002 s)...

2–1. Potențialul membranei de repaus este:

1) diferența de potențial dintre suprafețele exterioare și interioare ale membranei celulare în stare de repaus funcțional *

2) trăsătură caracteristică numai celule ale țesuturilor excitabile

3) fluctuația rapidă a sarcinii membranei celulare cu o amplitudine de 90-120 mV

4) diferența de potențial dintre secțiunile excitate și neexcitate ale membranei

5) diferența de potențial între zonele deteriorate și cele nedeteriorate ale membranei

2–2. Într-o stare de repaus fiziologic, suprafața interioară a membranei unei celule excitabile este încărcată în raport cu exteriorul:

1) pozitiv

2) la fel ca suprafața exterioară a membranei

3) negativ*

4) nu are nicio taxă

5) nu există un răspuns corect

2–3. O schimbare pozitivă (scădere) a potențialului membranei de repaus datorită acțiunii unui stimul se numește:

1) hiperpolarizare

2) repolarizare

3) exaltare

4) depolarizare*

5) polarizare statică

2–4. O schimbare negativă (creștere) a potențialului membranei de repaus se numește:

1) depolarizare

2) repolarizare

3) hiperpolarizare*

4) exaltare

5) inversare

2–5. Faza descendentă a potențialului de acțiune (repolarizare) este asociată cu o creștere a permeabilității membranei la ioni:

2) calciu

2–6. În interiorul celulei, comparativ cu fluidul intercelular, concentrația de ioni este mai mare:

3) calciu

2–7. O creștere a curentului de potasiu în timpul dezvoltării unui potențial de acțiune provoacă:

1) repolarizare rapidă a membranei*

2) depolarizarea membranei

3) inversarea potenţialului membranei

4) depolarizare ulterioară

5) depolarizare locală

2–8. Cu blocarea completă a canalelor rapide de sodiu ale membranei celulare, se observă următoarele:

1) excitabilitate redusă

2) scăderea amplitudinii potențialului de acțiune

3) refractaritate absolută*

4) exaltare

5) urme de depolarizare

2–9. Sarcina negativă din interiorul membranei celulare se formează ca rezultat al difuziei:

1) K+ din celulă și funcția electrogenă a pompei K-Na *

2) Na+ în celulă

3) C1 – din celulă

4) Ca2+ în celulă

5) nu există un răspuns corect

2–10. Valoarea potențialului de repaus este apropiată de valoarea potențialului de echilibru pentru ion:

3) calciu

2–11. Faza de creștere a potențialului de acțiune este asociată cu o creștere a permeabilității ionilor:

2) nu există un răspuns corect

3) sodiu*

2–12. Specifica rol functional potențial de repaus al membranei:

1) câmpul său electric afectează starea proteinelor canalelor și a enzimelor membranare*

2) caracterizează o creștere a excitabilității celulare

3) este unitatea de bază de codificare a informațiilor în sistem nervos

4) asigură funcționarea pompelor cu diafragmă

5) caracterizează o scădere a excitabilității celulare

2–13. Capacitatea celulelor de a răspunde la stimuli cu o reacție specifică, caracterizată prin depolarizarea rapidă, reversibilă a membranei și o schimbare a metabolismului, se numește:

1) iritabilitate

2) excitabilitate*

3) labilitate

4) conductivitate

5) automată

2–14. Membranele biologice, care participă la modificările conținutului intracelular și la reacțiile intracelulare datorită recepției de substanțe extracelulare biologic active, îndeplinesc funcția de:

1) barieră

2) receptor-reglator*

3) transport

4) diferențierea celulară

2–15. Puterea minimă a stimulului necesară și suficientă pentru a provoca un răspuns se numește:

1) prag*

2) peste prag

3) submaximal

4) subliminal

5) maxim

2–16. Pe măsură ce pragul de stimulare crește, excitabilitatea celulelor:

1) a crescut

2) a scăzut*

3) nu s-a schimbat

4) asa este

5) nu există un răspuns corect

2–17. Membranele biologice, care participă la transformarea stimulilor externi de natură neelectrică și electrică în semnale bioelectrice, îndeplinesc în primul rând următoarea funcție:

1) barieră

2) de reglementare

3) diferențierea celulară

4) transport

5) generarea potențialului de acțiune*

2–18. Potențialul de acțiune este:

1) un potențial stabil care se stabilește pe membrană în echilibrul a două forțe: difuzie și electrostatică

2) potențialul dintre suprafețele exterioare și interioare ale celulei în stare de repaus funcțional

3) oscilație rapidă, cu propagare activă, de fază a potențialului membranei, însoțită, de regulă, de reîncărcarea membranei*

4) o ușoară modificare a potențialului membranei sub acțiunea unui stimul subprag

5) depolarizarea pe termen lung, stagnantă a membranei

2–19. Permeabilitatea membranei pentru Na+ în faza de depolarizare a potențialului de acțiune:

1) crește brusc și apare un curent puternic de sodiu care intră în celulă*

2) scade brusc și apare un curent puternic de sodiu care părăsește celula

3) nu se modifică semnificativ

4) asa este

5) nu există un răspuns corect

2–20. Membranele biologice, care participă la eliberarea de neurotransmițători în terminațiile sinaptice, îndeplinesc în primul rând următoarea funcție:

1) barieră

2) de reglementare

3) interacțiune intercelulară*

4) receptor

5) generarea potenţialului de acţiune

2–21. Mecanismul molecular care asigură îndepărtarea ionilor de sodiu din citoplasmă și introducerea ionilor de potasiu în citoplasmă se numește:

1) canal de sodiu dependent de tensiune

2) canal nespecific sodiu-potasiu

3) canal de sodiu chimiodependent

4) pompă de sodiu-potasiu*

5) canal de scurgere

2–22. Un sistem pentru mișcarea ionilor printr-o membrană de-a lungul unui gradient de concentrație, Nu care necesită cheltuieli directe de energie se numește:

1) pinocitoză

2) transport pasiv*

3) transport activ

4) absorbția

5) exocitoză

2–23. Nivelul potențialului de membrană la care apare un potențial de acțiune se numește:

1) potențialul membranei de repaus

2) nivelul critic de depolarizare*

3) urme de hiperpolarizare

4) nivel zero

5) urme de depolarizare

2–24. Odată cu creșterea concentrației de K+ în mediul extracelular cu potențialul membranei de repaus într-o celulă excitabilă, vor apărea următoarele:

1) depolarizare*

2) hiperpolarizare

3) diferența de potențial transmembranar nu se va modifica

4) stabilizarea diferenţei de potenţial transmembranar

5) nu există un răspuns corect

2–25. Cea mai semnificativă schimbare atunci când este expus la un blocant rapid al canalelor de sodiu va fi:

1) depolarizare (scăderea potențialului de repaus)

2) hiperpolarizare (creșterea potențialului de repaus)

3) scăderea abruptului fazei de depolarizare a potențialului de acțiune*

4) încetinirea fazei de repolarizare a potenţialului de acţiune

5) nu există un răspuns corect

3. REGULARITĂȚI DE BAZĂ ALE IRITAȚII

ȚESUT EXCITABIL

3–1. Legea conform căreia, pe măsură ce puterea stimulului crește, răspunsul crește treptat până ajunge la maxim, se numește:

1) „totul sau nimic”

2) forță-durată

3) cazare

4) putere (relații de putere)*

5) polar

3–2. Legea conform căreia o structură excitabilă răspunde la stimularea pragului și suprapragului cu răspunsul maxim posibil se numește:

2) „totul sau nimic”*

3) forță-durată

4) cazare

5) polar

3–3. Timp minim, în timpul căruia un curent egal cu dublul reobazei (de două ori forța de prag) provoacă excitație se numește:

1) timp util

2) cazare

3) adaptare

4) cronaxia*

5) labilitate

3–4. Structura respectă legea forței:

1) mușchiul inimii

2) o singură fibră nervoasă

3) o singură fibră musculară

4) întreg mușchiul scheletic*

5) o singură celulă nervoasă

Structura se supune legii „Totul sau Nimic”:

1) întreg mușchiul scheletic

2) trunchiul nervos

3) mușchiul inimii*

4) mușchiul neted

5) centrul nervos

3–6. Adaptarea țesutului la un stimul care crește încet se numește:

1) labilitate

2) mobilitate funcțională

3) hiperpolarizare

4) cazare*

5) frânare

3–7. Faza paradoxală a parabiozei se caracterizează prin:

1) scăderea răspunsului cu creșterea puterii stimulului*

2) o scădere a răspunsului atunci când puterea stimulului scade

3) o creștere a răspunsului cu creșterea puterii stimulului

4) același răspuns cu creșterea puterii stimulului

5) lipsa de reacție la orice stimul puternic

3–8. Pragul de iritație este un indicator:

1) excitabilitate*

2) contractilitatea

3) labilitate

4) conductivitate

5) automatizare

Data publicării: 2015-04-08; Citește: 2728 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,009 s)...

ROLUL TRANSPORTULUI DE IONI ACTIVI ÎN FORMAREA POTENȚIALULUI DE MEMBRANĂ

Unul dintre avantajele unei membrane „ideale” care permite oricărui ion să treacă prin este menținerea potențialului membranei atât timp cât se dorește, fără a pierde energie, cu condiția ca ionul care pătrunde să fie inițial distribuit inegal pe ambele părți ale membranei. În același timp, membrana celulelor vii este permeabilă într-un grad sau altul pentru toți ionii anorganici găsiți în soluția din jurul celulei. Prin urmare, celulele trebuie

Menținem cumva concentrația ionilor intracelulari la un anumit nivel. Destul de indicativi în acest sens sunt ionii de sodiu, folosind exemplul permeabilității lor din secțiunea anterioară pentru a examina deviația potențialului de membrană al mușchiului de la potențialul de potasiu de echilibru. Conform concentrațiilor măsurate de ioni de sodiu în exteriorul și în interiorul celulei musculare, potențialul de echilibru calculat folosind ecuația Nernst pentru acești ioni va fi de aproximativ 60 mV, cu un semn plus în interiorul celulei. Potențialul membranei, calculat folosind ecuația Goldman și măsurat cu micro-electrozi, este de 90 mV cu semnul minus în interiorul celulei. Astfel, abaterea sa de la potențialul de echilibru pentru ionii de sodiu va fi de 150 mV. Sub influența unui potențial atât de ridicat, chiar și cu permeabilitate scăzută, ionii de sodiu vor intra prin membrană și se vor acumula în interiorul celulei, ceea ce va fi însoțit, în consecință, de eliberarea de ioni de potasiu din aceasta. Ca rezultat al acestui proces, concentrațiile ionilor intra și extracelulari se vor egaliza după ceva timp.

De fapt, acest lucru nu se întâmplă într-o celulă vie, deoarece ionii de sodiu sunt îndepărtați în mod constant din celulă folosind așa-numita pompă de ioni. Ipoteza despre existența unei pompe de ioni a fost propusă de R. Dean în anii 40 ai secolului XX. și a fost o completare extrem de importantă la teoria membranei a formării potențialului de repaus în celulele vii. Sa demonstrat experimental că „pomparea” activă a Na+ din celulă are loc cu „pomparea” obligatorie a ionilor de potasiu în celulă (Fig. 2.8). Deoarece permeabilitatea membranei pentru ionii de sodiu este mică, intrarea lor din mediul extern în celulă se va produce lent, prin urmare

Concentrație scăzută de K+ Concentrație ridicată de Na++

pompa va menține eficient o concentrație scăzută de ioni de sodiu în celulă. Permeabilitatea membranei pentru ionii de potasiu în repaus este destul de mare și difuzează ușor prin membrană.

Nu este nevoie să risipești energie pentru a menține o concentrație mare de ioni de potasiu; aceasta este menținută datorită diferenței de potențial transmembranar care apare, mecanismele apariției sale sunt descrise în detaliu în secțiunile anterioare. Transportul ionilor de către pompă necesită energia metabolică a celulei. Sursa de energie pentru acest proces este energia stocată în legăturile de mare energie ale moleculelor de ATP. Energia este eliberată datorită hidrolizei ATP folosind enzima adenozin trifosfatază. Se crede că aceeași enzimă realizează direct transportul ionilor. În conformitate cu structura membranei celulare, ATPaza este una dintre proteinele integrale încorporate în stratul dublu lipidic. O caracteristică specială a enzimei purtătoare este afinitatea sa mare pentru ionii de potasiu pe suprafața exterioară și pentru ionii de sodiu pe suprafața interioară. Efectul inhibitorilor proceselor oxidative (cianuri sau azide) asupra celulei, răcirea celulelor blochează hidroliza ATP, precum și transferul activ al ionilor de sodiu și potasiu. Ionii de sodiu intră treptat în celulă, iar ionii de potasiu o părăsesc, iar pe măsură ce raportul [K+]o/[K+]- scade, potențialul de repaus va scădea încet la zero. Am discutat situația în care pompa ionică elimină un ion de sodiu încărcat pozitiv din mediul intracelular și, în consecință, transferă un ion de potasiu încărcat pozitiv din spațiul extracelular (raport 1: 1). În acest caz, se spune că pompa de ioni este neutru din punct de vedere electric.

În același timp, s-a descoperit experimental că în unele celule nervoase pompa ionică elimină mai mulți ioni de sodiu în aceeași perioadă de timp decât pompează în ionii de potasiu (raportul poate fi de 3:2). În astfel de cazuri, pompa de ioni este electrogen, T.

Phiziologia_Answer

Adică, el însuși creează un curent total mic, dar constant de sarcini pozitive din celulă și contribuie suplimentar la crearea unui potențial negativ în interiorul acesteia. Rețineți că potențialul suplimentar creat cu ajutorul unei pompe electrogene într-o celulă de repaus nu depășește câțiva milivolți.

Să rezumam informațiile despre mecanismele de formare a potențialului de membrană - potențialul de repaus în celulă. Procesul principal datorită căruia cea mai mare parte a potențialului cu semn negativ este creat pe suprafața interioară a membranei celulare este apariția unui potențial electric care întârzie ieșirea pasivă a ionilor de potasiu din celulă de-a lungul gradientului său de concentrație prin canalele de potasiu - în-

proteine integrale. Alți ioni (de exemplu, ionii de sodiu) participă la crearea potențialului doar într-o mică măsură, deoarece permeabilitatea membranei pentru ei este mult mai mică decât pentru ionii de potasiu, adică numărul de canale deschise pentru acești ioni în stare de repaus. este mic . O condiție extrem de importantă pentru menținerea potențialului de repaus este prezența în celulă (în membrana celulară) a unei pompe ionice (proteină integrală), care asigură concentrația ionilor de sodiu în interiorul celulei la un nivel scăzut și creează astfel premisele pentru principalii ioni intracelulari formatori de potențial ioni de potasiu de oțel. Pompa ionică în sine poate avea o mică contribuție la potențialul de repaus, dar cu condiția ca activitatea sa în celulă să fie electrogenă.

Concentrația de ioni în interiorul și în afara celulei

Deci, există două fapte care trebuie luate în considerare pentru a înțelege mecanismele care mențin potențialul membranei de repaus.

1 . Concentrația ionilor de potasiu în celulă este mult mai mare decât în mediul extracelular. 2 . Membrana în repaus este permeabilă selectiv la K+, iar pentru Na+ permeabilitatea membranei în repaus este nesemnificativă. Dacă luăm permeabilitatea pentru potasiu ca fiind 1, atunci permeabilitatea pentru sodiu în repaus este de numai 0,04. Prin urmare, există un flux constant de ioni K+ din citoplasmă de-a lungul unui gradient de concentrație. Curentul de potasiu din citoplasmă creează o deficiență relativă a sarcinilor pozitive pe suprafața interioară; membrana celulară este impenetrabilă pentru anioni; ca urmare, citoplasma celulară devine încărcată negativ în raport cu mediul din jurul celulei. Această diferență de potențial dintre celulă și spațiul extracelular, polarizarea celulei, se numește potențial de membrană de repaus (RMP).

Ek=61,5 log/

Excitația celulară

ÎN entuziasm celule (tranziția de la o stare de repaus la una activă) are loc atunci când crește permeabilitatea canalelor ionice pentru sodiu și uneori pentru calciu. Motivul modificării permeabilității poate fi o modificare a potențialului membranei - sunt activate canalele excitabile electric și interacțiunea receptorilor de membrană cu o substanță activă biologic - canalele controlate de receptor și acțiunea mecanică. În orice caz, pentru dezvoltarea excitării este necesar depolarizare inițială - o ușoară scădere a sarcinii negative a membranei, cauzate de acţiunea unui stimul. Un iritant poate fi orice modificare a parametrilor mediului extern sau intern al corpului: lumină, temperatură, substanțe chimice (efecte asupra receptorilor gustativi și olfactivi), întindere, presiune. Sodiul intră în grabă în celulă, apare un curent ionic și potențialul membranei scade - depolarizare membranelor.

Tabelul 4

Modificarea potențialului membranei la excitarea celulei.

HIPERPOLARIZAREA este o creștere pe termen scurt a MP după refacerea acestuia, care este cauzată de o creștere a permeabilității membranei pentru ionii de potasiu și clor. Hiperpolarizarea apare numai după AP și nu este tipică pentru toate celulele. Să încercăm încă o dată să reprezentăm grafic fazele potențialului de acțiune și procesele ionice care stau la baza modificărilor potențialului de membrană (Fig.

Potențialul de repaus al neuronilor

9). Pe axa absciselor graficăm valorile potențialului membranei în milivolți, pe axa ordonatelor trasăm timpul în milisecunde.

4. Urmă depolarizare sau potențial negativ - membrana este încă depolarizată în raport cu MPP.

Figura 9 Fazele potențialului de acțiune

Acordați atenție celor trei valori potențiale, importante și constante pentru fiecare celulă, caracteristicilor sale electrice.

1. MPP - electronegativitatea membranei celulare în repaus, oferind capacitatea de a excita - excitabilitate. În figură, MPP = -90 mV.

Când este expus unui stimul puterea subliminală apare o depolarizare incompletă - RĂSPUNS LOCAL (LO).

Depolarizarea incompletă sau parțială este o modificare a sarcinii membranei care nu atinge nivelul critic de depolarizare (CLD).

Figura 10. Modificarea potențialului membranei ca răspuns la un stimul al forței subpragului - răspuns local

Răspunsul local are în esență același mecanism ca AP, faza sa ascendentă este determinată de afluxul de ioni de sodiu, iar faza sa descendentă este determinată de eliberarea ionilor de potasiu.

Cu toate acestea, amplitudinea LO este proporțională cu puterea stimulării subpragului, și nu standard, ca cea a AP.

Tabelul 5

Este ușor de observat că în celule există condiții în care ar trebui să apară o diferență de potențial între celulă și mediul intercelular:

1) membranele celulare sunt bine permeabile la cationi (în primul rând potasiu), în timp ce permeabilitatea membranelor la anioni este mult mai mică;

2) concentrațiile majorității substanțelor în celule și în lichidul intercelular variază foarte mult (comparați cu cele spuse la p.

). Prin urmare, pe membranele celulare va apărea un dublu strat electric („minus” pe partea interioară a membranei, „plus” pe partea exterioară), iar pe membrană trebuie să existe o diferență de potențial constantă, care se numește potențial de repaus. . Se spune că membrana este polarizată în repaus.

Nernst a exprimat pentru prima dată ipoteza despre natura similară a celulelor PP și potențialul de difuzie în 1896.

Bază de cunoștințe

student al Academiei de Medicină Militară Yu.V.Chagovets. Acest punct de vedere a fost acum confirmat de numeroase date experimentale. Adevărat, există unele discrepanțe între valorile PP măsurate și cele calculate folosind formula (1), dar ele sunt explicate prin două motive evidente. În primul rând, celulele conțin nu doar un cation, ci mulți (K, Na, Ca, Mg etc.). Acest lucru poate fi luat în considerare prin înlocuirea formulei lui Nernst (1) cu o formulă mai complexă dezvoltată de Goldman:

Unde pK este permeabilitatea membranei pentru potasiu, pNa este același pentru sodiu, pCl este același pentru clor; [K + ] e este concentrația ionilor de potasiu în afara celulei, [K + ] i este aceeași în interiorul celulei (în mod similar pentru sodiu și clor); Elipsele indică termenii corespunzători pentru alți ioni. Ionii de clor (și alți anioni) se mișcă în direcția opusă ionilor de potasiu și sodiu, astfel încât simbolurile „e” și „i” pentru ei sunt în ordine inversă.

Calculul folosind formula Goldman oferă un acord mult mai bun cu experimentul, dar există încă unele discrepanțe. Acest lucru se explică prin faptul că la derivarea formulei (2) nu a fost luată în considerare funcționarea transportului activ. Luarea în considerare a acestuia din urmă face posibilă obținerea unui acord aproape complet cu experiența.

19. Canalele de sodiu și potasiu din membrană și rolul lor în bioelectrogeneză. Mecanismul poarta. Caracteristicile canalelor dependente de potențial. Mecanismul apariției potențialului de acțiune. Starea canalelor și natura fluxurilor de ioni în diferite faze ale AP. Rolul transportului activ în bioelectrogeneză. Potențial critic de membrană. Legea „totul sau nimic” pentru membranele excitabile. Refractaritatea.

S-a dovedit că filtrul selectiv are o structură „rigidă”, adică nu își schimbă lumenul în diferite condiții. Tranzițiile unui canal de la o stare deschisă la o stare închisă și invers sunt asociate cu funcționarea unui filtru neselectiv, un mecanism de poartă. Prin procesele de poartă care au loc într-una sau alta parte a canalului ionic, care se numește poartă, înțelegem orice modificări ale conformației moleculelor proteice care formează canalul, în urma cărora perechea sa se poate deschide sau închide. Prin urmare, porțile sunt de obicei numite grup functional molecule proteice care asigură procese de poartă. Este important ca poarta să fie condusă de stimuli fiziologici, adică cei care sunt prezenți în condiții naturale. Printre stimulii fiziologici, schimbările potențialului membranei joacă un rol special.

Există canale care sunt controlate de diferențele de potențial de-a lungul membranei, fiind deschise la unele valori ale potențialului membranei și închise la altele. Astfel de canale sunt numite dependente de potențial. Cu ei este asociată generația PD. Datorită semnificației lor speciale, toate canalele ionice ale biomembranelor sunt împărțite în 2 tipuri: dependente de tensiune și independente de tensiune. Stimulii naturali care controlează mișcarea porților în canalele de al doilea tip nu sunt schimbări ale potențialului membranei, ci alți factori. De exemplu, în canalele chimiosensibile rolul stimulului de control aparține substanțelor chimice.

O componentă esențială a canalului ionic dependent de tensiune este senzorul de tensiune. Acesta este numele dat grupurilor de molecule de proteine care pot răspunde la modificările câmpului electric. Nu există încă informații specifice despre ce sunt și cum sunt localizate, dar este clar că un câmp electric poate interacționa într-un mediu fizic doar cu sarcini (fie libere, fie legate). A existat o presupunere că Ca2+ (încărcări libere) servește ca senzor de tensiune, deoarece modificările conținutului său în fluidul intercelular duc la aceleași consecințe ca și schimbările potențialului membranei. De exemplu, o scădere de zece ori a concentrației ionilor de calciu în interstițiu este echivalentă cu o depolarizare a membranei plasmatice cu aproximativ 15 mV. Cu toate acestea, mai târziu s-a dovedit că Ca2+ este necesar pentru funcționarea senzorului de tensiune, dar nu este în sine unul. AP este generată chiar și atunci când concentrația de calciu liber în mediul intercelular scade sub 10~8 mol. În plus, conținutul de Ca2+ din citoplasmă are în general un efect redus asupra conductivității ionice a plasmalemei. Evident, senzorul de tensiune este încărcături conectate - grupuri de molecule de proteine cu un moment dipol mare. Ele sunt scufundate într-un strat dublu lipidic, care se caracterizează printr-o vâscozitate destul de scăzută (30 - 100 cP) și constantă dielectrică scăzută. La această concluzie s-a ajuns prin studierea caracteristicilor cinetice ale mișcării senzorului de tensiune în timpul schimbărilor potențialului membranei. Această mișcare reprezintă curentul de deplasare tipic.

Modelul funcțional modern al canalului de sodiu dependent de tensiune prevede existența a două tipuri de porți care funcționează în antifază. Ele diferă prin proprietăți inerțiale. Cu cât cele mai mobile (uşoare) se numesc porţi m, cu atât cele mai inerţiale (mai grele) sunt numite porţi h. În repaus, poarta h este deschisă, poarta m este închisă, iar mișcarea Na+ prin canal este imposibilă. Când plasmalema este depolarizată, porțile de ambele tipuri încep să se miște, dar din cauza inerției inegale, poarta m reușește să

deschide înainte ca poarta h să se închidă. În acest moment, canalul de sodiu este deschis și Na+ trece prin el în celulă. Întârzierea în mișcarea porții h în raport cu poarta m corespunde duratei fazei de depolarizare a AP. Când poarta h se închide, fluxul de Na+ prin membrană se va opri și va începe repolarizarea. Apoi porțile h - și m - revin la starea lor inițială. Canalele de sodiu dependente de tensiune sunt activate (pornite) în timpul depolarizării rapide (saccade) a membranei plasmatice. ,

PD este creată datorită difuziei mai rapide a ionilor de sodiu prin membrana plasmatică, comparativ cu anionii care formează săruri cu ea în mediul intercelular. În consecință, depolarizarea este asociată cu intrarea cationilor de sodiu în citoplasmă. Când se dezvoltă PD, sodiul nu se acumulează în celulă. Când este excitat, sodiul curge înăuntru și ieșire. Apariția PD nu este cauzată de o încălcare a concentrațiilor ionilor din citoplasmă, ci de o scădere a rezistenței electrice a membranei plasmatice din cauza creșterii permeabilității acesteia la sodiu.

După cum sa menționat deja, sub influența stimulilor de prag și supraprag, membrana excitabilă generează AP. Acest proces este caracterizat lege "totul sau nimic. Este antiteza gradualismului. Sensul legii este că parametrii PD nu depind de intensitatea stimulului. Odată ce CMP este realizat, modificările diferenței de potențial de-a lungul membranei excitabile sunt determinate numai de proprietățile canalelor sale ionice dependente de tensiune, care furnizează curentul de intrare. Dintre acestea, un stimul extern le deschide doar pe cele mai sensibile. Altele se deschid datorita celor anterioare, indiferent de stimul. Ei vorbesc despre natura spontană a procesului de implicare a tot mai multor noi canale ionice dependente de tensiune în transportul transmembranar al ionilor. Prin urmare amplitudinea. Durata și abruptul marginilor de avans și de fugă ale AP depind doar de gradienții de ioni de pe membrana celulară și de caracteristicile cinetice ale canalelor sale. Legea „totul sau nimic” este o proprietate caracteristică celulelor și fibrelor individuale care au o membrană excitabilă. Nu este caracteristic pentru majoritatea formațiunilor multicelulare. Excepție fac structurile organizate în funcție de tipul de sincițiu.

Data publicării: 25-01-2015; Citește: 421 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,001 s)...

Articol pentru concursul „bio/mol/text”: Potențialul de odihnă este un fenomen important în viața tuturor celulelor din organism și este important să știm cum se formează. Acesta este însă un proces dinamic complex, greu de înțeles în întregime, mai ales pentru studenții juniori (specialități biologice, medicale și psihologice) și pentru cititorii nepregătiți. Cu toate acestea, atunci când sunt luate în considerare punct cu punct, este destul de posibil să înțelegeți detaliile și etapele sale principale. Lucrarea introduce conceptul de potențial de odihnă și evidențiază principalele etape ale formării acestuia folosind metafore figurative pentru a ajuta la înțelegerea și amintirea. mecanisme moleculare formarea potenţialului de repaus.

Structurile de transport membranar - pompe de sodiu-potasiu - creează premisele pentru apariția unui potențial de repaus. Aceste premise sunt diferența de concentrație a ionilor pe părțile interioare și exterioare ale membranei celulare. Diferența de concentrație de sodiu și diferența de concentrație de potasiu se manifestă separat. O încercare a ionilor de potasiu (K+) de a egaliza concentrația lor pe ambele părți ale membranei duce la scurgerea acesteia din celulă și la pierderea sarcinilor electrice pozitive împreună cu acestea, din cauza cărora sarcina negativă generală a suprafeței interioare a celulei. este semnificativ crescută. Această negativitate „potasiu” constituie cea mai mare parte a potențialului de repaus (-60 mV în medie), iar o porțiune mai mică (-10 mV) este negativitatea „schimbului” cauzată de electrogenitatea pompei schimbătoare de ioni în sine.

Să aruncăm o privire mai atentă.

De ce trebuie să știm ce este potențialul de odihnă și cum apare?

Știți ce este „electricitatea animală”? De unde provin „biocurenții” din organism? Cum se poate transforma o celulă vie situată într-un mediu acvatic într-o „baterie electrică” și de ce nu se descarcă imediat?

La aceste întrebări se poate răspunde doar dacă știm cum celula își creează diferența de potențial electric (potențial de repaus) peste membrană.

Este destul de evident că, pentru a înțelege cum funcționează sistemul nervos, este necesar să înțelegem mai întâi cum funcționează celula sa nervoasă individuală, neuronul. Principalul lucru care stă la baza activității unui neuron este mișcarea sarcinilor electrice prin membrana sa și, ca urmare, apariția potențialelor electrice pe membrană. Putem spune că un neuron, pregătindu-se pentru munca sa nervoasă, mai întâi stochează energia sub formă electrică, apoi o folosește în procesul de conducere și transmitere a excitației nervoase.

Astfel, primul nostru pas pentru a studia funcționarea sistemului nervos este să înțelegem cum apare potențialul electric pe membrana celulelor nervoase. Aceasta este ceea ce vom face și vom numi acest proces formarea potenţialului de repaus.

Definiția conceptului de „potențial de odihnă”

În mod normal, atunci când o celulă nervoasă este în repaus fiziologic și gata de lucru, a experimentat deja o redistribuire a sarcinilor electrice între părțile interioare și exterioare ale membranei. Din această cauză, a apărut un câmp electric și a apărut un potențial electric pe membrană - potențial de repaus al membranei.

Astfel, membrana devine polarizată. Aceasta înseamnă că are potențiale electrice diferite pe suprafețele exterioare și interioare. Diferența dintre aceste potențiale este destul de posibil de înregistrat.

Acest lucru poate fi verificat dacă un microelectrod conectat la o unitate de înregistrare este introdus în celulă. De îndată ce electrodul intră în interiorul celulei, acesta dobândește instantaneu un potențial electronegativ constant în raport cu electrodul situat în fluidul din jurul celulei. Valoarea potențialului electric intracelular în celulele și fibrele nervoase, de exemplu, fibrele nervoase gigantice ale calmarului, în repaus este de aproximativ -70 mV. Această valoare se numește potențial de membrană de repaus (RMP). În toate punctele axoplasmei, acest potențial este aproape același.
Nozdrachev A.D. şi altele.Începuturile fiziologiei.

Mai multă fizică. Macroscopic corpuri fizice, de regulă, sunt neutre din punct de vedere electric, adică ele conțin atât sarcini pozitive, cât și negative în cantități egale. Puteți încărca un corp prin crearea unui exces de particule încărcate de un tip în el, de exemplu, prin frecare cu un alt corp, în care se formează un exces de sarcini de tip opus. Având în vedere prezența unei sarcini elementare ( e), sarcina electrică totală a oricărui corp poate fi reprezentată ca q= ±N× e, unde N este un număr întreg.

Potenţial de odihnă- aceasta este diferența de potențiale electrice prezente pe părțile interioare și exterioare ale membranei atunci când celula este în stare de repaus fiziologic. Valoarea sa este măsurată din interiorul celulei, este negativă și are o medie de -70 mV (milivolți), deși poate varia în diferite celule: de la -35 mV la -90 mV.

Este important de luat în considerare că în sistemul nervos, sarcinile electrice nu sunt reprezentate de electroni, ca în firele metalice obișnuite, ci de ioni - particule chimice care au o sarcină electrică. Și în general în solutii apoase Nu sunt electroni, ci ioni care se mișcă sub formă de curent electric. Prin urmare totul curenti electriciîn celule și mediul lor - aceasta este curenti ionici.

Deci, interiorul celulei în repaus este încărcat negativ, iar exteriorul este încărcat pozitiv. Acest lucru este caracteristic tuturor celulelor vii, cu posibila excepție a celulelor roșii din sânge, care, dimpotrivă, sunt încărcate negativ la exterior. Mai precis, se dovedește că ionii pozitivi (cationi Na + și K +) vor predomina în afara celulei din jurul celulei și ionii negativi (anionii acizilor organici care nu se pot mișca liber prin membrană, cum ar fi Na + și K. +) va prevala în interior.

Acum trebuie doar să explicăm cum a ieșit totul așa. Deși, desigur, este neplăcut să ne dăm seama că toate celulele noastre, cu excepția celulelor roșii din sânge, arată pozitiv doar la exterior, dar la interior sunt negative.

Termenul „negativitate”, pe care îl vom folosi pentru a caracteriza potențialul electric din interiorul celulei, ne va fi util pentru a explica cu ușurință modificările nivelului potențialului de repaus. Ceea ce este valoros la acest termen este că următorul lucru este clar intuitiv: cu cât negativitatea în interiorul celulei este mai mare, cu atât este mai mică. latura negativă Potențialul este deplasat de la zero și cu cât negativitatea este mai mică, cu atât potențialul negativ este mai aproape de zero. Acest lucru este mult mai ușor de înțeles decât de înțeles de fiecare dată ce înseamnă exact expresia „crește potențiale” - o creștere a valorii absolute (sau „modulo”) va însemna o schimbare a potențialului de repaus în jos de la zero și pur și simplu o „creștere” înseamnă o deplasare a potențialului până la zero. Termenul „negativitate” nu creează astfel de probleme de ambiguitate a înțelegerii.

Esența formării potențialului de odihnă

Să încercăm să ne dăm seama de unde provine sarcina electrică a celulelor nervoase, deși nimeni nu le freacă, așa cum fac fizicienii în experimentele lor cu sarcini electrice.

Aici una dintre capcanele logice îl așteaptă pe cercetător și student: negativitatea internă a celulei nu apare din cauza apariția unor particule suplimentare negative(anioni), ci, dimpotrivă, datorită pierderea unei anumite cantități de particule pozitive(cationi)!

Deci, unde merg particulele încărcate pozitiv din celulă? Permiteți-mi să vă reamintesc că aceștia sunt ioni de sodiu - Na + - și potasiu - K + care au părăsit celula și s-au acumulat în exterior.

Principalul secret al apariției negativității în interiorul celulei

Să dezvăluim imediat acest secret și să spunem că celula își pierde unele dintre particulele pozitive și se încarcă negativ din cauza a două procese:

mai întâi, ea schimbă sodiul „ei” cu potasiu „străin” (da, unii ioni pozitivi pentru alții, la fel de pozitivi);
apoi acești ioni pozitivi de potasiu „înlocuiți” se scurg din el, împreună cu care încărcăturile pozitive se scurg din celulă.

Trebuie să explicăm aceste două procese.

Prima etapă a creării negativității interne: schimbul de Na + cu K +

Proteinele lucrează constant în membrana unei celule nervoase. pompe schimbătoare(adenozin trifosfataze sau Na + /K + -ATPaze) încorporate în membrană. Ei schimbă sodiul „propriu” al celulei cu potasiu „străin” extern.

Dar atunci când o sarcină pozitivă (Na +) este schimbată cu alta cu aceeași sarcină pozitivă (K +), nu poate apărea nicio deficiență a sarcinilor pozitive în celulă! Dreapta. Dar, cu toate acestea, datorită acestui schimb, în celulă rămân foarte puțini ioni de sodiu, deoarece aproape toți au ieșit afară. Și, în același timp, celula este plină de ioni de potasiu, care au fost pompați în ea de către pompe moleculare. Dacă am putea gusta din citoplasma celulei, am observa că, în urma lucrului pompelor de schimb, aceasta a trecut de la sărat la amar-sărat-acru, deoarece gustul sărat al clorurii de sodiu a fost înlocuit cu gustul complex al o soluție destul de concentrată de clorură de potasiu. În celulă, concentrația de potasiu ajunge la 0,4 mol/l. Soluțiile de clorură de potasiu în intervalul 0,009-0,02 mol/l au un gust dulce, 0,03-0,04 - amar, 0,05-0,1 - amar-sărat și începând de la 0,2 și mai sus - un gust complex format din sărat, amar și acru. .

Important aici este că schimb de sodiu cu potasiu - inegal. Pentru fiecare celulă dată trei ioni de sodiu ea primește totul doi ioni de potasiu. Acest lucru duce la pierderea unei sarcini pozitive cu fiecare eveniment de schimb ionic. Deci, deja în această etapă, din cauza schimbului inegal, celula pierde mai multe „plusuri” decât primește în schimb. În termeni electrici, aceasta se ridică la aproximativ -10 mV de negativitate în interiorul celulei. (Dar amintiți-vă că mai trebuie să găsim o explicație pentru restul de -60 mV!)

Pentru a ne aminti mai ușor de funcționarea pompelor schimbătoare, putem spune figurativ astfel: „Celula iubește potasiul!” Prin urmare, celula trage potasiul spre ea însăși, în ciuda faptului că este deja plină de el. Și, prin urmare, îl schimbă neprofitabil cu sodiu, dând 3 ioni de sodiu cu 2 ioni de potasiu. Și, prin urmare, cheltuiește energie ATP pe acest schimb. Și cum o cheltuiește! Până la 70% din cheltuiala totală de energie a unui neuron poate fi cheltuită pentru funcționarea pompelor de sodiu-potasiu. (Așa face dragostea, chiar dacă nu este reală!)

Apropo, este interesant că celula nu se naște cu un potențial de odihnă gata făcut. Ea mai trebuie să-l creeze. De exemplu, în timpul diferențierii și fuziunii mioblastelor, potențialul lor de membrană se modifică de la -10 la -70 mV, adică membrana lor devine mai negativă – polarizată în timpul procesului de diferențiere. Și în experimentele pe celulele stromale mezenchimale multipotente ale măduvei osoase umane, depolarizarea artificială, contracararea potențialului de repaus și reducerea negativității celulare, chiar a inhibat (deprimat) diferențierea celulară.

Figurat vorbind, putem spune astfel: prin crearea unui potențial de odihnă, celula este „încărcată de dragoste”. Aceasta este dragoste pentru două lucruri:

dragostea celulei pentru potasiu (deci celula o trage cu forța spre ea însăși);
dragostea potasiului pentru libertate (prin urmare potasiul părăsește celula care a capturat-o).

Am explicat deja mecanismul de saturare a celulei cu potasiu (aceasta este munca pompelor de schimb), iar mecanismul de părăsire a potasiului din celulă va fi explicat mai jos, când trecem la descrierea celei de-a doua etape de creare a negativității intracelulare. Deci, rezultatul activității pompelor schimbătoare de ioni cu membrană în prima etapă a formării potențialului de repaus este următorul:

Deficit de sodiu (Na+) în celulă.
Exces de potasiu (K+) în celulă.
Apariția unui potențial electric slab (−10 mV) pe membrană.

Putem spune acest lucru: în prima etapă, pompele ionice membranare creează o diferență în concentrațiile ionilor, sau un gradient de concentrație (diferență), între mediul intracelular și cel extracelular.

A doua etapă a creării negativității: scurgerea ionilor K+ din celulă

Deci, ce începe în celulă după ce pompele schimbătoare de sodiu-potasiu cu membrană funcționează cu ioni?

Datorită deficienței de sodiu rezultată în interiorul celulei, acest ion se străduiește să repezi înăuntru: substanțele dizolvate se străduiesc întotdeauna să-și egalizeze concentrația pe întregul volum al soluției. Dar sodiul face acest lucru prost, deoarece canalele ionice de sodiu sunt de obicei închise și deschise numai în anumite condiții: sub influența unor substanțe speciale (transmițători) sau când negativitatea în celulă scade (depolarizarea membranei).

În același timp, în celulă există un exces de ioni de potasiu în comparație cu mediul extern - deoarece pompele cu membrană l-au pompat forțat în celulă. Și el, încercând de asemenea să-și egalizeze concentrarea în interior și în exterior, se străduiește, dimpotrivă, ieși din cușcă. Și reușește!

Ionii de potasiu K + părăsesc celula sub influența unui gradient chimic al concentrației lor pe diferite părți ale membranei (membrana este mult mai permeabilă la K + decât la Na +) și transportă cu ei sarcinile pozitive. Din această cauză, negativitatea crește în interiorul celulei.

De asemenea, este important să înțelegem că ionii de sodiu și potasiu nu par să se „observe” unul pe celălalt, ci reacționează doar „la ei înșiși”. Acestea. sodiul reacționează la aceeași concentrație de sodiu, dar „nu acordă atenție” cât de mult potasiu este în jur. În schimb, potasiul răspunde doar la concentrațiile de potasiu și „ignoră” sodiul. Se pare că pentru a înțelege comportamentul ionilor, este necesar să se ia în considerare separat concentrațiile ionilor de sodiu și potasiu. Acestea. este necesar să se compare separat concentrația de sodiu în interiorul și în afara celulei și separat - concentrația de potasiu în interiorul și în afara celulei, dar nu are sens să compari sodiul cu potasiul, așa cum se face uneori în manuale.

Conform legii de egalizare a concentrațiilor chimice, care funcționează în soluții, sodiul „dorește” să intre în celulă din exterior; este atras acolo și de forța electrică (după cum ne amintim, citoplasma este încărcată negativ). El vrea, dar nu poate, deoarece membrana în starea sa normală nu îi permite să treacă bine prin ea. Canalele ionice de sodiu prezente în membrană sunt în mod normal închise. Dacă, totuși, intră puțin din el, atunci celula îl schimbă imediat cu potasiu extern folosind pompele schimbătoare de sodiu-potasiu. Se dovedește că ionii de sodiu trec prin celulă ca în tranzit și nu rămân în ea. Prin urmare, sodiul din neuroni este întotdeauna limitat.

Dar potasiul poate părăsi cu ușurință celula în exterior! Cușca este plină de el și ea nu-l poate ține. Acesta iese prin canale speciale din membrană - „canale de scurgere de potasiu”, care sunt în mod normal deschise și eliberează potasiu.

Canalele de scurgere K + sunt deschise în mod constant la valorile normale ale potențialului membranei de repaus și prezintă explozii de activitate la modificări ale potențialului membranei, care durează câteva minute și sunt observate la toate valorile potențiale. O creștere a curenților de scurgere de K+ duce la hiperpolarizarea membranei, în timp ce suprimarea lor duce la depolarizare. ...Totuși, existența unui mecanism de canal responsabil de curenții de scurgere a rămas mult timp în discuție. Abia acum a devenit clar că scurgerea de potasiu este un curent prin canale speciale de potasiu.
Zefirov A.L. și Sitdikova G.F. Canalele ionice ale unei celule excitabile (structură, funcție, patologie).

De la chimie la electrice

Și acum - încă o dată, cel mai important lucru. Trebuie să ne îndepărtăm în mod conștient de mișcare particule chimice la mișcare sarcini electrice.

Potasiul (K+) este încărcat pozitiv și, prin urmare, atunci când părăsește celula, se desfășoară nu numai pe sine, ci și o sarcină pozitivă. În spatele acestuia, „minusurile” - sarcini negative - se întind din interiorul celulei până la membrană. Dar nu se pot scurge prin membrană - spre deosebire de ionii de potasiu - pentru că... nu există canale ionice potrivite pentru ele, iar membrana nu le permite să treacă. Vă amintiți despre -60 mV de negativitate care rămâne neexplicată de noi? Aceasta este chiar partea din potențialul membranei de repaus care este creată de scurgerea ionilor de potasiu din celulă! Și aceasta este o mare parte din potențialul de odihnă.

Există chiar și un nume special pentru această componentă a potențialului de repaus - potențialul de concentrare. Potenţial de concentrare - aceasta face parte din potențialul de repaus creat de deficiența sarcinilor pozitive din interiorul celulei, formate din cauza scurgerii ionilor de potasiu pozitivi din aceasta.

Ei bine, acum puțină fizică, chimie și matematică pentru iubitorii de precizie.

Forțele electrice sunt legate de forțele chimice conform ecuației Goldmann. Cazul său special este ecuația Nernst mai simplă, a cărei formulă poate fi utilizată pentru a calcula diferența de potențial de difuzie transmembranară pe baza diferitelor concentrații de ioni de același tip pe diferite părți ale membranei. Deci, cunoscând concentrația ionilor de potasiu în afara și în interiorul celulei, putem calcula potențialul de echilibru al potasiului E K:

Unde E k - potențial de echilibru, R- constanta de gaz, T- temperatura absolută, F- constanta lui Faraday, K + ext și K + int - concentrații de ioni K + în afara și respectiv în interiorul celulei. Formula arată că pentru a calcula potențialul, concentrațiile de ioni de același tip - K + - sunt comparate între ele.

Mai exact, valoarea finală a potențialului total de difuzie, care este creată de scurgerea mai multor tipuri de ioni, este calculată folosind formula Goldman-Hodgkin-Katz. Se ține cont de faptul că potențialul de repaus depinde de trei factori: (1) polaritatea sarcinii electrice a fiecărui ion; (2) permeabilitatea membranei R pentru fiecare ion; (3) [concentrațiile ionilor corespunzători] în interiorul (intern) și în exteriorul membranei (extern). Pentru membrana axonului de calmar în repaus, raportul de conductanță R K: PNa :P CI = 1: 0,04: 0,45.

Concluzie

Deci, potențialul de odihnă constă din două părți:

-10 mV, care sunt obținute din funcționarea „asimetrice” a pompei-schimbătoare cu membrană (la urma urmei, pompează mai multe sarcini pozitive (Na +) din celulă decât pompează înapoi cu potasiu).
A doua parte este potasiul care se scurge din celulă tot timpul, ducând încărcăturile pozitive. Principala sa contribuție este: −60 mV. În total, acest lucru oferă -70 mV dorit.

Interesant, potasiul va înceta să părăsească celula (mai precis, intrarea și ieșirea sa sunt egalizate) doar la un nivel negativ al celulei de -90 mV. În acest caz, forțele chimice și electrice care împing potasiul prin membrană sunt egale, dar îl direcționează spre el părți opuse. Dar acest lucru este împiedicat de sodiul care se scurge constant în celulă, care poartă cu ea sarcini pozitive și reduce negativitatea pentru care potasiul „luptă”. Și, ca rezultat, celula menține o stare de echilibru la un nivel de -70 mV.

Acum se formează în sfârșit potențialul membranei de repaus.

Schema de funcționare a Na + /K + -ATPazei ilustrează clar schimbul „asimetric” de Na + cu K +: pomparea excesului de „plus” în fiecare ciclu al enzimei duce la încărcarea negativă a suprafeței interioare a membranei. Ceea ce nu spune acest videoclip este că ATPaza este responsabilă pentru mai puțin de 20% din potențialul de repaus (−10 mV): „negativitatea” rămasă (−60 mV) provine de la ionii K care părăsesc celula prin „canale de scurgere de potasiu”. „+, căutând să-și egalizeze concentrația în interiorul și în afara celulei.

Literatură

Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Fuziunea mioblastelor umane necesită exprimarea canalelor Kir2.1 ale redresoarelor interne funcționale. J Cell Biol. 153 , 677-686;
Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Rolul unui curent K+ redresor către interior și al hiperpolarizării în fuziunea mioblastului uman. J. Physiol. 510 , 467–476;
Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Controlul potențialului de membrană Diferențierea adipogenă și osteogenă a celulelor stem mezenchimale. Plus unu. 3 , e3737;
Pavlovskaya M.V. și Mamykin A.I. Electrostatică. Dielectrici și conductori într-un câmp electric. Curent continuu / Manual electronic pentru cursul general de fizica. SPb: Universitatea Electrotehnică de Stat din Sankt Petersburg;
Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. şi altele.Începuturile fiziologiei: Manual pentru universităţi / Ed. acad. IAD. Nozdracheva. Sankt Petersburg: Lan, 2001. - 1088 p.;
Makarov A.M. și Luneva L.A. Fundamentele electromagnetismului / fizicii în universitate tehnica. T. 3;
Zefirov A.L. și Sitdikova G.F. Canalele ionice ale unei celule excitabile (structură, funcție, patologie). Kazan: Art Cafe, 2010. - 271 p.;
Rodina T.G. Analiza senzorială a produselor alimentare. Manual pentru studenți. M.: Academia, 2004. - 208 p.;
Kolman, J. și Rehm, K.-G. Biochimie vizuală. M.: Mir, 2004. - 469 p.;
Shulgovsky V.V. Bazele neurofiziologiei: Tutorial pentru studentii universitari. M.: Aspect Press, 2000. - 277 p..

Istoria descoperirii

În 1902, Julius Bernstein a prezentat o ipoteză conform căreia membrana celulară permite ionilor K + să intre în celulă, iar aceștia se acumulează în citoplasmă. Calculul valorii potențialului de repaus folosind ecuația Nernst pentru electrodul de potasiu a coincis în mod satisfăcător cu potențialul măsurat între sarcoplasma musculară și mediu, care a fost de aproximativ -70 mV.

Conform teoriei lui Yu. Bernstein, atunci când o celulă este excitată, membrana sa este deteriorată, iar ionii K + curg din celulă de-a lungul unui gradient de concentrație până când potențialul membranei devine zero. Membrana își restabilește apoi integritatea și potențialul revine la nivelul potențialului de repaus. Această afirmație, care se referă mai degrabă la potențialul de acțiune, a fost respinsă de Hodgkin și Huxley în 1939.

Teoria lui Bernstein despre potenţialul de odihnă a fost confirmată de Kenneth Stewart Cole, uneori scris greşit K.C. Cole, din cauza poreclei sale, Casey ("Kacy"). PP și PD sunt descrise într-o ilustrație celebră de Cole și Curtis, 1939. Acest desen a devenit emblema Grupului de biofizică a membranei al Societății de Biofizică (vezi ilustrația).

Dispoziții generale

Pentru ca o diferență de potențial să fie menținută de-a lungul membranei, este necesar să existe o anumită diferență în concentrația diferiților ioni în interiorul și în afara celulei.

Concentrațiile ionilor în celula musculară scheletică și în mediul extracelular

Potențialul de repaus pentru majoritatea neuronilor este de ordinul −60 mV - −70 mV. Celulele țesuturilor neexcitabile au, de asemenea, o diferență de potențial pe membrană, care este diferită pentru celulele diferitelor țesuturi și organisme.

Formarea potențialului de odihnă

PP se formează în două etape.

Primul stagiu: crearea unei negativități ușoare (-10 mV) în interiorul celulei din cauza schimbului inegal asimetric de Na + cu K + într-un raport de 3: 2. Ca urmare, mai multe sarcini pozitive părăsesc celula cu sodiu decât se întorc la ea cu potasiu. Această caracteristică a pompei de sodiu-potasiu, care schimbă acești ioni prin membrană cu consumul de energie ATP, îi asigură electrogenitatea.

Rezultatele activității pompelor schimbătoare de ioni cu membrană în prima etapă a formării PP sunt următoarele:

1. Deficiența ionilor de sodiu (Na +) în celulă.

2. Excesul de ioni de potasiu (K +) în celulă.

3. Apariția unui potențial electric slab (-10 mV) pe membrană.

Faza a doua: crearea unei negativități semnificative (-60 mV) în interiorul celulei datorită scurgerii ionilor K + din aceasta prin membrană. Ionii de potasiu K+ părăsesc celula și iau sarcinile pozitive din ea, aducând sarcina negativă la -70 mV.

Deci, potențialul membranei de repaus este o deficiență a sarcinilor electrice pozitive din interiorul celulei, rezultată din scurgerea ionilor pozitivi de potasiu din aceasta și acțiunea electrogenă a pompei de sodiu-potasiu.

Vezi si

Note

Legături

Dudel J, Rüegg J, Schmidt R, și colab. Fiziologia umană: în 3 volume. Pe. din engleză / editat de R. Schmidt și G. Teus. - 3. - M.: Mir, 2007. - T. 1. - 323 cu ilustrații. Cu. - 1500 de exemplare. - ISBN 5-03-000575-3

Fundația Wikimedia. 2010.

Vedeți ce înseamnă „Potențial de odihnă” în alte dicționare:

POTENȚIALUL DE REPOS, potențialul electric dintre mediul intern și cel extern al celulei, apărut pe membrana acesteia; în neuroni și celule musculare atinge o valoare de 0,05–0,09 V; apare din cauza distribuției neuniforme și acumulării ionilor în diferite... Dicţionar enciclopedic

Potențial de membrană de repaus, diferența de potențial care există în celulele vii într-o stare de fiziologie. odihnă, între citoplasma lor și lichidul extracelular. În celulele nervoase și musculare, P. p. variază de obicei în intervalul 60-90 mV și intern. latură …

potenţial de odihnă- tensiune de repaus - [Ya.N.Luginsky, M.S.Fezi Zhilinskaya, Yu.S.Kabirov. Dicționar englez-rus de inginerie electrică și inginerie energetică, Moscova, 1999] Subiecte inginerie electrică, concepte de bază Sinonime rest voltage EN rest potentialresting... ... Ghidul tehnic al traducătorului

potenţial de odihnă- Potențial de odihnă Potențialul care există între mediul în care se află celula și conținutul acesteia... Dicționar explicativ englez-rus despre nanotehnologie. - M.

Potenţial de odihnă- Potenţialul unui neuron inactiv. Denumit și potențial de membrană... Psihologia senzațiilor: glosar

potenţial de odihnă- diferența de potențial dintre conținutul celular și lichidul extracelular. În celulele nervoase pp. participă la menținerea pregătirii celulei pentru excitare. * * * Potențialul bioelectric al membranei (aproximativ 70 mV) într-o celulă nervoasă situată în... ... Dicţionar Enciclopedic de Psihologie şi Pedagogie

Potenţial de odihnă- – diferența de sarcini electrice dintre suprafețele exterioare și interioare ale membranei în stare de repaus fiziologic al celulei, înregistrată înainte de apariția stimulului... Glosar de termeni privind fiziologia animalelor de fermă

Potențialul de membrană înregistrat înainte de apariția stimulului... Mare dictionar medical

- diferența de potențial (fiziologică) între conținutul celulei (fibre) și lichidul extracelular; saltul de potențial este localizat pe membrana suprafeței, în timp ce partea sa interioară este încărcată electronegativ în raport cu... ... Marea Enciclopedie Sovietică

O oscilație rapidă (pică) a potențialului de membrană care are loc la excitarea nervilor, mușchilor și a anumitor celule glandulare și vegetative; electric un semnal care asigură transmiterea rapidă a informaţiei în organism. Sub rezerva regulii „totul sau nimic”... ... Dicționar enciclopedic biologic

Cărți

100 de moduri de a-ți schimba viața. Partea 1, Parfentyeva Larisa. Despre carte O colecție de povești inspiratoare despre cum să-ți schimbi viața în bine, de la o persoană care a reușit să-și schimbe viața propria viata 180 de grade. Această carte s-a născut dintr-o rubrică săptămânală...