Конкуренция между разными видами хищников за пищу. Что такое межвидовая конкуренция? Примеры. Внутривидовая борьба за существование

Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном количестве.

особую роль играет конкуренция за потребление ресурсов в критические периоды их дефицита (например между растениями за воду в период засухи или хищниками за жертвы в неблагоприятный год).

Принципиальных различий у межвидовой и внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции нет. Возможны как случаи, когда внутривидовая конкуренция является более острой, чем межвидовая, так и наоборот. При этом интенсивность конкуренции внутри популяции и между популяциями может меняться в различных условиях. Если условия неблагоприятны для одного из видов, то конкуренция между его особями может усиливаться. В этом случае он может быть вытеснен (или чаще – потеснен) видом, для которого эти условия оказались более подходящими.

Однако в многовидовых сообществах пар «дуэлянтов» чаще всего не образуется, и конкуренция носит характер диффузной: много видов одновременно конкурируют за один или несколько факторов среды. «Дуэлянтами» могут быть лишь массовые виды растений, которые делят один и тот же ресурс (например, деревья – липа и дуб, сосна и ель и т.д.).

У растений возможна конкуренция за свет, за ресурсы почвы и за опылителей. На почвах, богатых ресурсами минерального питания и влагой, формируются густые сомкнутые растительные сообщества, где лимитирующим фактором, за который конкурируют растения, является свет.

При конкуренции за опылителей побеждает тот вид, который более привлекателен для насекомого.

У животных конкуренция происходит за ресурсы пищи, например травоядные конкурируют за фитомассу При этом конкурентами крупных копытных могут быть насекомые, подобные саранче, или мышевидные грызуны, способные в годы массового размножения уничтожить большую часть травостоя. Хищники конкурируют за жертвы.

Поскольку количество пищи зависит не только от экологических условий, но и от площади, где воспроизводится ресурс, конкуренция за пищу может перерастать в конкуренцию за занимаемое пространство.

Как и в отношениях между особями одной популяции, конкуренция между видами (их популяциями) может быть симметричной или асимметричной. При этом ситуация, когда условия среды одинаково благоприятны для конкурирующих видов, встречается довольно редко, и потому отношения асимметричной конкуренции возникают чаще, чем симметричной.

При флюктуирующих ресурсах, что обычно в природе (увлажнение или элементы минерального питания для растений, первичная биологическая продукция для разных видов фитофагов, плотность популяций жертв для хищников), поочередно получают преимущества разные конкурирующие виды. Это также ведет не к конкурентному исключению более слабого, а к сосуществованию видов, которые поочередно попадают в более выгодную и менее выгодную ситуацию. При этом ухудшение условий среды виды могут переживать при снижении уровня метаболизма или даже перехода в состояние покоя.

Влияет на исход конкуренции и то, что победить в конкурентной борьбе больше шансов имеет популяция, в составе которой больше особей и которая, соответственно, будет более активно воспроизводить «свою армию» (так называемый масс эффект).

23 .Взаимоотношение растение фитофаг и жертва хищник

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ "РАСТЕНИЕ-ФИТОФАГ".

Взаимоотношения «фитофаг – растение» – это первое звено пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам.

Для растений в равной мере «невыгодно», чтобы их съели до конца или не съели вовсе. По этой причине в естественных экосистемах проявляется тенденция формирования экологического равновесия между растениями и поедающими их фитофагами. Для этого растения:

– защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточные формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных;

– защищаются от полного выедания биохимическим путем, продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих патиентов). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ усиливается;

– выделяют запахи, отпугивающие фитофагов.

Защита от фитофагов требует значительных затрат энергии, и потому во взаимоотношениях «фитофаг – растение» прослеживается трейдофф: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно лучше поедается, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем оно менее привлекательно для фитофагов.

В то же время эти средства защиты не обеспечивают полную сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд нежелательных последствий для самих растений:

– несъеденная степная трава превращается в ветошь – войлок, который ухудшает условия жизни растений. Появление обильного войлока ведет к накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог – к разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака) обильно развиваются луговые виды и кустарники. У северной границы степи после этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;

– в саванне уменьшение потребления побегов деревьев веткоядными животными (антилопами, жирафами и др.) приводит к тому, что их кроны смыкаются. В итоге учащаются пожары и деревья не успевают восстанавливаться, саванна перерождается в заросли кустарников.\

Кроме того, при недостаточном потреблении растений фитофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.

«Несовершенство» отношений «фитофаг – растение» приводит к тому, что достаточно часто случаются кратковременные вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений, вслед за которыми следует и снижение плотности популяций фитофагов.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ "ЖЕРТВА-ХИЩНИК".

Взаимоотношения «хищник – жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.

Как и при отношениях «растения – фитофаг», ситуации, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в конечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдается. Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так жертвы могут:

– убегать от хищника. В этом случае в результате адаптации повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей («принцип Тома и Джерри»);

– приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например красный цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в листве, а зимой на фоне белого снега;

– распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;

– прятаться в укрытия;

– переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебыки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).

В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы.

В то же время сами они делают все возможное для того, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняется чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскременты.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага.

При этом межвидовая конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны экологические потребности конкурентов.

Различают две формы межвидовых конкурентных отношений: прямую и косвенную конкуренцию.

Прямая (активная) конкуренция – подавление одного вида другим.

При прямой конкуренции между видами складываются направленные антагонистические отношения, которые выражаются в разных формах взаимного угнетения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т.д).

При этом у многих птиц и животных агрессия является основной формой взаимоотношений, которая определяет конкурентное вытеснение одного вида другим в процессе борьбы за общие ресурсы.

Например:

* в лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками приводит к регулярным изменениям мест обитания у этих видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места. И, наоборот, полевки при численном превосходстве широко расселяются в местах, из которых ранее были вытеснены мышами. При этом было показано, что механизм конкурентного разделения мест обитания основан на агрессивных взаимодействиях;

* морские ежи, поселившиеся в прибрежных водорослях, физически устраняют со своих пастбищ других потребителей этого корма. Опыты с удалением морских ежей показали, что заросли водорослей немедленно заселяются другими видами животных;

* в европейских поселениях человека серая крыса, как более крупная и агрессивная, совершенно вытеснила другой вид - черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах.

Косвенная (пассивная) конкуренция – потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам.

Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов ухудшает условия существования другого вида, обладающего сходными экологическими требованиями, не оказывая при этом прямых форм воздействия на конкурента.

При косвенной конкуренции успех в конкурентной борьбе определяется биологическими особенностями видов: интенсивность размножения, скорость роста, плотность населения, интенсивность использования ресурсов и т.д.

Например:

* в одном водоеме не могут совместно существовать широкопалый и узкопалый раки. Обычно победителем оказывается узкопалый рак, как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни;

* в поселениях человека мелкий рыжий таракан-пруссак вытеснил более крупного черного таракана только потому, что является более плодовитым и лучше приспособленным к специфическим условиям человеческого жилища.

Классическим примером косвенной межвидовой конкуренции являются лабораторные эксперименты, проведенные русским ученым Г.Ф.Гаузе, по совместному содержанию двух видов инфузорий со сходным характером питания.

Оказалось, что при совместном выращивании двух видов инфузорий через некоторое время в питательной среде оставался только один из них. При этом инфузории одного вида не нападали на особей другого вида и не выделяли вредных веществ для подавления конкурента. Это объяснялось тем, что эти виды отличались неодинаковой скоростью роста и в конкуренции за пищу побеждал быстрее растущий и размножающийся вид.

Модельные опыты, проведенные Г.Ф.Гаузе, привели его к формулировке широко известного принципа конкурентного исключения (теорема Гаузе):

Два одинаковых в экологическом отношении вида не могут совместно существовать на одной и той же территории, т.е. не могут занимать совершенно одинаковую экологическую нишу. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени.

Из этого принципа следует, что совместное обитание на одной территории близкородственных видов возможно в тех случаях, когда они расходятся в своих экологических требованиях, т.е. занимают разные экологические ниши.

Например:

* насекомоядные птицы избегают конкуренции друг с другом за счет разных мест поиска пищи: на стволах деревьев, в кустарниках, на пнях, на крупных или мелких ветвях и т.д.;

* ястребы и совы, которые питаются примерно одними и теме же животными, избегают конкуренции благодаря тому, что охотятся в разное время суток:: ястребы охотятся днем, а совы - ночью.

Таким образом, межвидовая конкуренция, возникающая между близкими видами, может иметь два следствия:

* вытеснение одного вида другим;

* разная экологическая специализация видов, позволяющая им существовать совместно.

Хищничество (+ -)

Хищничество - это такая форма взаимоотношений, при которой особи одного вида (хищники) убивают и используют в качестве источника питания особей другого вида (жертвы). Причем хищник живет отдельно от жертвы.

Этот тип биотических взаимоотношений возникает в процессе тесного контакта особей разных видов на основе пищевых связей и широко распространен в природе.

С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы).

Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов их изменения протекают согласованно, т.е. эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого.

Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.

Длительная связь между популяциями хищника и жертвы в биоценозе порождает их взаимозависимость, которая особенно ярко выражается в параллельном развитии противоположно направленных адаптаций в системе “хищник-жертва”, т.е. естественный отбор будет действовать в противоположных направлениях.

У хищника он будет направлен на увеличение эффективности поиска, ловли и поедания жертвы. А у жертвы благоприятствовать возникновению таких приспособлений, которые позволяют особям избежать их обнаружения, поимки и уничтожения хищником.

По мере того, как жертва приобретает опыт избегать хищника, последний вырабатывает более эффективные механизмы ее поимки.

Так, например, у хищников есть специальные приспособления (когти, клыки, зрение, слух, соответствующей окрас и т.д.), которые способствуют повышению результативности охоты. Кроме того, плотоядные животные, чтобы поймать жертву, должны быстро бегать.

Некоторые хищники используют ядовитые вещества для умерщвления своих жертв (например, ядовитые змеи) или для их обездвижения (например, короткохвостая землеройка, в слюне которой находится яд замедленного действия, парализующий насекомых, которые после этого еще 3-5 дней остаются живыми, благодаря чему землеройка может иметь запас “живых консервов”).

Однако и у жертв исторически выработались защитные механизмы в виде следующих приспособлений:

* морфологических (твердые покровы, толстая кожа, шипы, колючки и др.);

* физиологических (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Эта форма адаптаций достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой основной путь снижения пресса хищников;

* биохимических (наличие защитной окраски или способности изменять цвет, маскируясь в окружающей среде);

* поведенческих (затаивание, убегание, активная оборона, сигнализация об опасности, строительство убежищ, недоступных для хищников).

Таким образом, во всех отношениях хищника и жертвы в процессах взаимных приспособлений постоянно происходит эволюция и естественный отбор.

При этом хищник является важным фактором естественного отбора , так как он препятствует накоплению в популяциях жертвы ослабленных или больных особей, что в какой-то степени обусловливает их прогрессивное развитие.

С другой стороны, жертвы также принимают активное участие в этом процессе и оказывают влияние на своих хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу.

Следовательно, это борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции как хищника, так и жертвы.

До недавнего времени было широко распространено мнение, будто все хищники являются вредными животными и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и дикой природе и хозяйству человека.

Например:

* волки содействуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяций северных оленей в лесотундре и тундре;

* щуки в прудах стимулируют продуктивность карпов;

* акулы, которые являются основными хищниками Мирового океана, контролируют численность многих других океанических хищников. Без акул океаны превратились бы в водоемы, переполненные мертвой и умирающей рыбой и лишенные многих здоровых рыб, важных в промысловом отношении.

Как результат исторического развития взаимоотношений в системе “хищник-жертва” в любом биоценозе сформировались определенные механизмы регуляции численности обоих компонентов системы, предотвращающие слишком резкие колебания численности.

Поэтому она всегда удерживается в пределах какой-то величины, приближающейся к оптимуму плотности популяций как хищника, так и жертвы.

В естественных условиях размножение жертвы приводит к размножению хищника, в результате чего происходит снижение численности жертвы, что в свою очередь приводит к сокращению численности хищника, а в результате этого снова происходит размножение жертвы и т.д.

Однако жесткой зависимости практически никогда не наблюдается и по мере сокращения численности популяции одного вида жертвы хищники переключаются на другой вид.

Одной из форм хищничества является каннибализм - это такая форма взаимоотношений, при которой хищники питаются особями своего вида при ограниченности пищевых ресурсов и пространства.

Это явление отмечается лишь в экстремальных условиях, когда другие виды жертв практически недоступны для хищников.

Каннибализм характерен для многих видов рыб, амфибий, рептилий, некоторых млекопитающих (крыс, хомяков, бурых медведей, куниц, а также человека).

Этот тип взаимоотношений возник в результате тесного контакта особей разных видов на основе пищевых и пространственных связей и встречается на всех уровнях организации живого.

Это объясняется тем, что чем сложнее устроен организм, тем больше благоприятных возможностей он предоставляет в качестве среды обитания. С другой стороны, чем организм совершеннее, тем меньше становится для него потребность использовать благоприятные условия в другом организме.

Демэкология - научная дисциплина, рассматривающая многообразие взаимоотношений между живыми организмами, входящими в различные популяции. Одной из форм такого взаимодействия является межвидовая конкуренция. В данной статье мы рассмотрим ее особенности, закономерности возникновения борьбы за территорию, пищу и другие абиотические факторы у организмов, обитающих в природных и искусственных биогеоцинозах.

Вид и его экологическая характеристика

В течение исторического развития биологические таксоны (группы, обладающие некой общностью) приспосабливаются к абиотическим и биотическим факторам природы. К первым относятся климат, химический состав почвы, водной и воздушной среды и т. п., а ко вторым - воздействие жизнедеятельности одних видов на другие.

Особи одного вида расселяются на определенных участках биотопов неравномерно. Их скопления называются популяциями. Сообщества одного вида постоянно контактируют с популяциями других видов. Это определяет его положение в биогеоценозе, которое называют

Особи этих видов вступали между собой в конкуренцию за пищу (муку) и были хищниками (поедали хрущаков другого вида).

В искусственных условиях эксперимента менялись температура и влажность. С ними изменялась вероятность доминирования сообществ то одного, то другого вида. После некоторого интервала времени в искусственной среде (ящике с мукой) обнаруживались особи только одного вида, а другого - полностью исчезали.

Эксплуатационная конкуренция

Она возникает как вследствие целенаправленной борьбы организмов различных видов за абиотический фактор, находящийся в минимуме: пищу, территорию. Пример такой формы экологического взаимодействия - питание птиц, относящихся к разным видам, на одном и том же дереве, но в различных его ярусах.

Таким образом, межвидовая конкуренция - это в биологии такой вид взаимодействия между организмами, который приводит:

к кардинальному разделению популяций различных видов по несовпадающим экологическим нишам;
к изгнанию одного менее пластичного вида из биогеоциноза;
к полной эллиманации особей популяции конкурирующего таксона.

Экологическая ниша и ее ограничения, связанные с межвидовой конкуренцией

Экологическими исследованиями установлено, что биогеоцинозы состоят из стольких экологических ниш, сколько видов живет в экосистеме. Чем пространственно ближе экологические ниши сообществ важных таксонов в биотопе, тем ожесточеннее их борьба за лучшие условия внешней среды:

территорию;
кормовую базу;
время проживания популяции.

Снижение давления окружающей среды в биотопе происходит следующим образом:

ярусность в смешанном лесу;
различные места обитания личинок и взрослых особей. Так, у стрекоз наяды живут на водных растениях, а имаго освоили воздушную среду; у майского жука личинки обитают в верхних слоях почвы, а взрослые насекомые живут в наземно-воздушном пространстве.

Все эти явления характеризуют такое понятие, как межвидовая конкуренция. Примеры животных и растений, приведенные выше, подтверждают это.

Результаты межвидовой конкуренции

Мы рассматриваем широко распространенное явление в живой природе, характеризующееся как межвидовая конкуренция. Примеры - биология и экология (как ее раздел) - представляют нам этот процесс как в среде организмов, относящихся к царствам грибов и растений, так и в царстве животных.

К результатам межвидовой конкуренции относится сосуществование и замещение видов, а также экологическая дифференциация. Первое явление растянуто во времени, а родственные виды в экосистеме не увеличивают свою численность, так как существует конкретный фактор, влияющий на воспроизводство популяции. Замещение видов, базирующееся на закономерностях конкурентного исключения, является крайней формой давления более пластичного и сертильного вида, что неизбежно влечет за собой гибель особи - конкурента.

Экологическая дифференциация (дивергенция) приводит к формированию мало изменяющихся, высокоспециализированных видов. Они приспособлены к тем участкам общего ареала, где имеют преимущества (в сроках и формах размножения, питания).

В процессе дифференциации оба конкурирующих вида снижают свою наследственную изменчивость и стремятся к более консервативному генофонду. Это объясняется тем, что в таких сообществах стабилизирующая форма естественного отбора будет доминировать над движущими и дизруптивными его видами.

Конкуренция возникает между организмами, которые имеют близкие или одинаковые потребности и используют одни и те же ресурсы. Так один из них потребляет ресурсы другого, что ухудшает его рост, развитие и размножение. Такой ресурс обычно ограничен. Это может быть пища, территория, свет и тому подобное. Выделяют два типа конкуренции: внутривидовая, когда конкурентами становятся особи разных видов, родов, и межвидовой.

Внутривидовая конкуренция наступает в том случае, когда потребности определенного вида организмов превышают запасы необходимого ресурса и часть особей вида его недополучает. Конкуренция растет с увеличением популяции вида. Выделяют две формы: а) эксплуатационную, когда особи, которые конкурируют, не взаимодействуют непосредственно друг с другом, но каждая получает ту часть ресурса, которая осталась ей от других; б) интерференционную, когда одна особь активно мешает другой использовать ресурс (охрана “своей” территории животными, заселение биотопа растениями и т.п.). Внутривидовая конкуренция влияет на рождаемость, смертность, рост и обилие (плотность) Совокупность этих последствий конкуренции влияет на прирост биомассы, а в некоторых случаях приводит морфологические изменения, в частности, истончение стебля и ствола. Борьба за свет и влагу меняет габитус кроны, вызывает усыхание и опадение боковых ветвей, формирования верхушечной кроны лучше можно проследить на примере сосны, ели и других хвойных и широколиственных пород.

Межвидовая конкуренция приобретает острых форм между видами, которые имеют подобные жизненные требования и занимают в биогеоценозе ту же экологическую нишу. Таким образом жизненные интересы этих видов пересекаются, и они пытаются победить конкурента. Конкуренция вызывает угнетение или полное вытеснение с экологической нише одного вида и замены его другим, более приспособленным к условиям окружающей среды. Конкуренция играет важную роль в процессе видообразования как один из самых эффективных факторов естественного отбора.

Межвидовой, как и внутривидовой конкуренции делятся на эксплуатационную и интерференционную, или прямую и косвенную. Обе формы присущи как растениям, так и животным. Примером прямого воздействия на конкурентов является затенение одними видами других. Некоторые растения выделяют в почву токсичные вещества, и этим подавляют рост других видов. Например, листья каштана, когда разлагается, выделяет в почву токсичные соединения, подавляя рост сеянцев других видов, а несколько видов шалфея (Salvia) продуцируют летучие соединения, которые негативно влияют на других растений. Такой токсическое воздействие одних растений на другие называют аллелопатия. Опосредованная конкуренция не столь ощутима, как прямая, а ее последствия проявляются после длительного воздействия в форме дифференцированного выживания и размножения.

Не все взаимоотношения между популяциями равноценны в экологическом отношении: одни из них встречаются редко, другие необязательны, третьи, например конкуренция, являются главным механизмом возникновения экологического разнообразия.

Конкуренция (от лат. concurrere — сталкиваться) — взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга.

Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.

Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за влагу, жизненное пространство, убежища, гнездовья — за все, от чего может зависеть благополучие вида.

Внутривидовая конкуренция

Если конкуренты принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией. Конкуренция между особями одного вида является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах. Внутривидовую конкуренцию можно наблюдать в колониях пингвинов, где происходит борьба за жизненное пространство. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.

Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования вида встречается почти всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них — способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у некоторых рыб.

Межвидовая конкуренция

Если конкурирующие особи относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Объектом конкуренции может служить любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны: ограниченная территория распространения, пища, участок для гнезда, элементы питания для растений.

Результатом конкуренции может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. В качестве примера можно привести активное расширение с конца XIX в. ареала длиннопалого рака, который постепенно захватил весь Волжский бассейн и добрался до Беларуси и Прибалтики. Здесь он начал вытеснять родственный вид — рака широкопалого.

Конкуренция может носить достаточно острый характер, например в борьбе за гнездовую территорию. Такой тип называется прямой конкуренцией . В большинстве случаев эти конфликты происходят между особями одного вида. Однако часто конкурентная борьба протекает внешне бескровно. Например, на многих хищных животных, конкурирующих за пищу, другие хищники влияют не прямо, а опосредованно, через уменьшение количества пищи. То же происходит в мире растений, где при конкуренции одни влияют на другие опосредованно, через перехват питательных веществ, солнца или влаги. Этот тип носит название косвенной конкуренции.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в одном сообществе. Исследования причин и следствий межвидовой конкуренции привели к установлению особых закономерностей в функционировании отдельных популяций. Некоторые такие закономерности возведены в ранг законов.

Исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, советский биолог Г.Ф. Гаузе провел ряд экспериментов, результаты которых опубликовал в 1934 г. Инфузории двух видов — Paramecium caudatum и Paramecium aurelia хорошо росли в монокультуре. Пищей им служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Когда Гаузе помещал оба вида в один сосуд, каждый вид сначала быстро увеличивал свою численность, но со временем P. aurelia начинала расти за счет P. caudatum, пока второй вид полностью не исчезал из культуры. Период исчезновения длился около 20 дней.

Таким образом, Г.Ф. Гаузе сформулировал закон (принцип) конкурентного исключения , который гласит: два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны. Поэтому любые два вида с идентичными экологическими потребностями обычно разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, в разных ярусах леса, обитают в одном водоеме на разных глубинах и т.д.

В качестве примера конкурентного исключения можно привести изменение численности плотвы, красноперки и окуня при их совместном проживании в озерах. Плотва со временем вытесняет красноперку и окуня. Исследования показали, что конкуренция сказывается на стадии мальков, когда кормовые спектры молоди перекрываются. В это время мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными.

В природе конкурирующие за пищу или пространство виды часто избегают или снижают конкуренцию переселением в другое местообитание с приемлемыми для себя условиями, либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени (места) добычи корма. Происходит деление животных на дневные и ночные (ястребы и совы, ласточки и летучие мыши, кузнечики и сверчки, различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток); львы охотятся на более крупных животных, а леопарды — на более мелких; для тропических лесов характерно распределение животных и птиц по ярусам.

Примером разделения жизненного пространства может служить раздел сфер питания между двумя видами баклана — большим и длинноносым. Они обитают в одних и тех же водах и гнездятся на одних и тех же обрывах. Наблюдения показали, что длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает пищу в основном у дна, где ловит камбалу и лонных беспозвоночных.

Пространственное разделение можно наблюдать и среди растений. Произрастая совместно в одном местообитании, растения простирают свои корневые системы на разную глубину, тем самым разделяя области поглощения питательных элементов и воды. Глубина проникновения может колебаться от нескольких миллиметров у корнеподстилочных растений (таких как кислица) до десятков метров у крупных деревьев.