Геном человека взаимодействие генов. Взаимодействие неаллельных генов. Взаимодействие между аллельными генами

Лекция 5. Типы взаимодействия аллельных и неаллельных генов

Аллельные гены - это когда каждый ген определяет один признак.

К взаимодействию аллельных генов относят: неполное доминирование, промежуточных характер наследования, кодоминирование и сверхдоминирование.

При неполном доминировании отдельные контрастные признаки, контролируемые одной парой аллельных генов, у гомозиготных родителей в первом поколении занимают промежуточное положение, все особи гетерозиготные однотипные. Во втором поколении, при скрещивании особей первого поколения между собой происходит расщепление 1:2:1 как по генотипу, так и по фенотипу. Например, при скрещивании коров с белыми пятнами на туловище, белым брюхом и ногами с быками со сплошной окраской получается потомство со сплошной окраской, но с небольшими пятнами на ногах или других частях туловища.

При промежуточном характере наследования потомство в первом поколении сохраняет единообразие, но оно не похоже полностью ни на одного из родителей, как это было при полном доминировании, а обладает признаком промежуточного характера. Например, известно, что среди овец наряду с нормальноухими, имеющими длину уха около 10 см, дает в первом поколении потомство исключительно с короткими ушами - длиной около 5 см.

Кодоминирование - это когда у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоминирования наследуется большинство антигенных факторов довольно многочисленных систем крови у разных видов домашних животных и человека. Также наследуются разные типы белков и ферментов: гемоглобин, трансферрин, амилаза, церулоплазмин.

При сверхдоминировании у гибридов первого поколения проявляется гетерозис. Гетерозисом называется явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости и продуктивности. Сверхдоминирование - это взаимодействие между генами, которые являются аллельными, в результате чего гетерозиготные особи превосходят по фенотипическому показателю обе гомозиготы. В качестве примера можно использовать три различных генотипа, такие, как А1А1, А1А2 и А2А2. Под взаимодействием подразумевается явление, когда при одновременном наличии А1 и А2 (в генотипе А1А2). они синтезируют продукт или дают результат, которого нет в том случае, когда эти гены встречаются по отдельности, как в генотипах А1А1и А2А2. Для иллюстрации этого типа взаимодействия (действия между аллелями) можно использовать одну группу крови у кроликов. У животных генотипа А1А1 вырабатывается антиген1 (первый антиген), а у генотипа А2А2 имеется антиген 2. Кролики генотипа А1А2 синтезируют не только антиген 1 и 2, но и третий антиген (антиген 3). Таким образом гены А1 и А2 продуцируют совместно антиген, которого они не вырабатывают по отдельности.

При сверхдоминировании гетерозиготы оказываются более жизнеспособными, но при спаривании между собой они расщепляются и дают лишь около 50% гетерозигот.

Гены, влияющие на развитие признака, локализованные в разных парах гомологичных хромосом, называются неаллельными. Различают несколько видов взаимодействия неаллельных генов (новообразование, комплементарное, эпистаз, модификации, полимерия).

Иногда на один и тот же признак влияют две или несколько пар неаллельных генов. Формирование признака в этом случае зависит от характера их взаимодействия в процессе развития.

Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака. Известно, что у кур гены розовидного и стручковидного гребня не являются аллельными и стручковидный и розовидный гребень доминирует над листовидным. При скрещивании кур породы виандот, имеющих розовидный гребень (РРсс), с петухами породы брама со стручковидным гребнем (ррСС) у потомков первого поколения (РрСс) в результате взаимодействия двух доминантных генов Р и С развивается новая форма гребня - ореховидная. Скрещивание потомков первого поколения между собой ведет к получению в о втором поколении четырех разных фенотипов в соотношении: 9 с генами Р и С с гребнем ореховидной формы, 3 Рсс - с гребнем розовидной формы, 3 ррС - со стручковидным гребнем и 1 ррсс - с листовидным гребнем. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1. В этом случае взаимодействие неаллельных генов Р и С обусловливает образование новой формы гребня, в то время как каждый из этих генов в отдельности проявляет свой собственный эффект. Особь с листовидным гребнем является двойным рецессивом.

Комплементарное (дополняющее) взаимодействие генов. В том случае, когда признак образуется при наличии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых не имеет самостоятельного фенотипического выражения, гены обозначают как комплементарные. Например, при скрещивании белых минорок с белыми шелковистыми курами первое поколение получается окрашенным. Для развития окраски необходимо, чтобы в организме синтезировалось вещество (белок), обусловливающее окраску, и фермент, превращающий это вещество в пигмент. Обычно способность синтезировать какое-либо вещество доминирует над неспособностью к его образованию. Белые минорки имеют генотип ССоо. Они способны синтезировать вещество, необходимое для образования пигмента, но неспособны синтезировать фермент, превращающий это вещество в пигмент. Белые шелковистые куры имеют генотип ссОО. Они неспособны синтезировать нужное для пигмента вещество, но обладают способностью синтезировать фермент. При спаривании таких кур между собой (ССоо х ссОО) потомки первого поколения получаются окрашенными (СсОо). В этом случае произошло образование пигмента в результате включения в генотип птиц первого поколения обоих доминантных генов - С (обусловливающего синтез вещества) и О (обусловливающего синтез фермента). Во втором поколении окрашенных птиц ожидается 9 частей (С..О..), а белых - 7 частей (С..оо - 3, ссО.. - 3 и ссоо - 1).

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен, очевидно, особый тип паралича задних конечностей у помесных собак, полученных от скрещивания датского дога с сенбернаром. Генетический анализ, проведенный Стокардом, показал, что при чистопородном разведении, как у датских догов, так и у сенбернаров паралич не наблюдается. В то же время из 57 помесей первого поколения, полученных от реципрокных скрещиваний указанных пород и доживших до 3-месячного возраста, только 3 или 4 не имели такого дефекта. Среди помесей второго поколения из 66 щенят, доживших до 3 месяцев, была парализована почти треть. Заболевание проявляется внезапно в возрасте около 3 месяцев. Тяжесть заболевания может быть различной: от слабой парализованности до полной утраты способности к самостоятельному передвижению. Аналогичное заболевание встречается у некоторых помесных собак-ищеек.

Эпистаз. При этом типе взаимодействия один доминантный ген, например ген С, подавляет действие другого неаллельного доминантного гена В. При генотипе ССВВ проявляются признаки, обусловленные геном С. Подавляющий развитие другого признака ген называется эпистатичным, а подавляемый ген называется гипостатичным. Например, у лошади серая доминирующая масть, связанная с ранним поседением, перекрывает все другие масти. При скрещивании серой лошади генотипа ССВВ с рыжей генотипа ссвв все потомки первого поколения будут серыми с генотипом СсВв. При скрещивании потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу: 12 серых, 3 вороных и 1 рыжая. Аллель серой масти (С) перекрывает действие других независимых генов окраски. Все лошади, имеющие в генотипе аллель С, будут серыми. Если аллель С отсутствует, при наличии в генотипе аллеля В лошадь будет вороной (ссВВ, ссВв) и лошадь с генотипом ссвв, двойным рецессивом, будет рыжей окраски.

Полимерия. При полимерии, или полимерном (полигенном) наследовании, на один и тот же признак влияет несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Каждый из этих генов усиливает развитие признака. Такие однозначно действующие гены называют аддитивными. Впервые этот тип взаимодействия был установлен Нильсоном-Эле при изучении наследования окраски чешуи овса и зерен пшеницы. Полимерные гены обозначаются одной буквой с цифровыми индексами: А1, А2, А3, А4 и т.д.

При скрещивании особей, различающихся по количественным признакам, в первом поколении не наблюдается полного доминирования признака одного из родителей, а во втором поколении нет четкого расщепления, а есть его оттенки. Соотношение по фенотипу 15:1.

Например, при скрещивании кур, гомозиготных по двум парам различных рецессивных аллелей (а1а1а2а2), обусловливающих неоперенные ноги, с петухами, гомозиготными по доминантным аллелям (А1А1А2А2), все цыплята в первом поколении имеют оперенные ноги. Во втором поколении можно лишь условно наметить фенотипические классы. Все потомство представляет непрерывный ряд, от оперенных в разной степени до неоперенных. Отношение оперенных к неоперенным составляет 15:1.

У кур понятие «коричневая окраска» объединяет широкую гамму оттенков этого цвета, от очень светлых до темно-красно-коричневых. Породы этой группы широко распространены, имеют большое промышленное значение. Генетической особенностью их является обусловленность цвета оперения преобладанием феомеланина, из-за чего эти породы называют феомеланиновой группой. Определенного гена коричневой или другой окраски оперения кур этой группы не существует. Многообразие оттенков и интенсивность коричневых тонов контролируется большим количеством генов (А1А1А2А2 А3А3А4А4), многие из которых обладают аддитивным действием. Наследование феомеланиновых окрасок оперения кур подчиняется общим закономерностям наследования признаков.

У овец известны полимерные гены и их рецессивные аллели, обуславливающие различные модификации масти (от белой до коричневой или черной).

Гены-модификаторы. Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Изучение окраски у млекопитающих показало, что наряду с крайними формами, обладающими полным развитием пигмента или его отсутствием, наблюдается целый ряд генотипически обусловленных переходных форм. Имеется не менее трех пар генов-модификаторов, влияющих на количество красного пигмента в волосе крупного рогатого скота. В результате у гомозиготных по рецессивному гену красной масти животных интенсивность окраски колеблется от вишневой, как у скота красной горбатовской породы, до палевой и почти белой с желтоватым оттенком у коров симментальской породы. Гены-модификаторы играют определенную роль в формировании у животных резистентности к инфекционным и неинфекционным заболеваниям. Скот герефордской породы имеет белую голову, и при пастбищном содержании в условиях сильной солнечной инсоляции животные с непигментированными и слабопигментированными веками болеют раком глаз. При пигментации век частота заболевания уменьшается, а при интенсивной пигментации в тех же условиях заболевание не возникает. Оказалось, что интенсивность пигментации кожи вокруг глаз у белоголовых животных наследственна. Это говорит о существовании генов-модификаторов основного гена, обусловливающего белую окраску головы. Таким, образом, путем селекции можно избавиться от заболевания глаз раком.

У кур известны гены ослабители окраски оперения Bl, Sd, pk, ig, mi, Li, lav. У ряда пород кур (черные испанские, орпингтоны, польские и др.) при действии генов-ослабителей черной пигментации происходит ослабление и нарушение стандартной окраски оперения. Ген Li - ослабитель коричневой окраски оперения, сцепленный с полом, превращает все участки оперения коричневой окраски в бледно-желтые. Рецессивный аутосомный мутантный ген лавандовой окраски lav превращает черную окраску перьев в серую, а красную - в палевую.

У кроликов известен ген-модификатор Н, усиливающий голубую масть у венской голубой породы.

У крупного рогатого скота гены-модификаторы контролируют пеструю окраску у группы черно-пестрых пород.

У овец каракульской породы доминантный ген О является ослабителем окрасок - черной (араби) и коричневой (камбар).

Задание № 1

Тема 22. Взаимодействие аллельных и неаллельных генов

Вопросы самоконтроля

1.Когда действуют законы генетики сформулированные Г.Менделем?

2.В каком случае действует закон сцепления?

3.Кем был сформулирован закон сцепления?

4.Является ли сцепление между генами абсолютным?

5.Назовите основные положения хромосомной теории

6.Каково значение хромосомной теории

1.Прочитайте ниже изложенный учебный материал.

2.Проанализируйте таблицы из приложения

3.Ответьте на вопросы самоконтроля.

Генотип – это система взаимодействующих генов. Взаимодействуют друг с другом как аллельные, так и неаллельные гены, расположенные в различных локусах одних и тех же и разных хромосомах.

Аллельные гены вступают в отношения типа доминантности – рецессивности; различают полное и неполное доминирование, кодоминирование, сверхдоминирование, множественные аллели.

Полное доминирование – доминантная аллель полностью скрывает присутствие рецессивной.

Неполное доминирование имеет место проявление промежуточного признака.

Кодоминирование – проявление у гетерозигот признаков, детерминируемых двумя аллелями.

Например, так наследуются группы крови у человека (каждая аллель кодирует определенный белок, а у гетерозигот синтезируются оба.

Сверхдоминирование – доминантный ген в гетерозиготном состоянии имеет более сильное проявление, чем в гомозиготном. Например, у дрозофилы известна рецессивная летальная мутация, гетерозиготы обладают большей жизнеспособностью, чем гомозиготы

Множественные аллели, иногда к числу аллельных могут относится не два, а больше генов. Кроме основных – доминантного и рецессивного – генов, проявляются промежуточные, которые по отношению к доминантному ведет себя как рецессивные, а по отношению к рецессивному – как доминантные.

Типы взаимодействия.

1.Кооперация

2.Комплементарность

3.Эпистаз

4.Полимерия

5.Множественное действие (плеотропия)

Кооперация – появление новообразований при совместном действии двух доминантных неаллельных генов, когда в гомозиготном или гетерозиготном состоянии развивается новый признак отсутствующий у родительских форм.

Комплементарность – такой тип наследования, при котором неаллельные гены взаимно дополняют друг друга.

Пример :

При скрещивании желтых волнистых попугайчиков с голубыми особями все гибриды первого поколения – зеленые. При скрещивании этих зеленых гибридов между собой в их потомстве наблюдается расщепление – 9 частей зеленые: 3 части желтые: части 3 части голубые; 1 часто белые.

Объяснение.

Родительские особи были гомозиготны поскольку все гибриды первого поколения единообразны. Появление нового варианта признака (зеленой окраски) в первом поколении невозможно объяснить неполным доминированием (т.к. во втором поколении есть белые особи).

Можно предположить, что у волнистых попугайчиков наличие желтого пигмента определяется доминантным аллелей А, а наличие голубого пигмента – доминантным аллелем В. При наличии у гибридов первого поколения доминантных аллелей А и В синтезируются и желтый и голубой пигменты, которые совместно дают зеленую окраску. При отсутствии доминантных аллелей у части гибридов второго поколения нет ни желтого, ни голубого пигментов, и оперение становится бесцветным – белым.

P: ♀Ааввв х ♂ааВВ

Желтые голубые

F 1: ♀АаВв х ♂АаВв

зеленые зеленые

F 2: 9А-В- : 3А – вв: 3ааВ- :1аавв

зеленые желтые голубые белые

Эпитаз – такой тип наследования, при котором действие одного гена подавляется действием другого неаллельного гена.

Например, рассмотрим наследование окраски шерсти у кроликов.

Доминантный ген С – обеспечивает синтез черного пигмента.

Рецессивный ген с – пигмент не образует.

Существует другая пара аллелей (А-а) которая воздействует на распределение пигмента, если уже есть.

Доминантный ген А – вызывает неравномерное распределение пигмента по длине волоса пигмент (скапливается у его основания, тогда как кончик волоса оказывается лишенным пигмента (серые кролики). Рецессивный ген (а) не оказывает влияния на распределения пигмента.

P: ♀ССАА х ♂ССаа

серый белый

F 1 ♀СсАа х ♂ СсАа

Серый серый

Взаимодействие аллельных генов и его типы

Изучая законы Г.Менделя, мы уже знакомились с основными типами взаимодействия аллельных генов. На основе ранее изученного материала заполните таблицу.

Таблица. Типы взаимодействия генов одной аллельной пары

Взаимодействие неаллельных генов

Исходя из законов Г.Менделя, можно прийти к заключению, что существует довольно прочная связь между геном и признаком, что генотип слагается из суммы независимо действующих генов, а фенотип – механическая совокупность отдельных признаков. Однако прямые и однозначные связи гена с признаком скорее исключение, чем правило. Развитие признака организма обычно находится под контролем многих генов, и признак является результатом взаимодействия неаллельных генов.

Простейший случай взаимодействия неаллельных генов – когда признак контролируется двумя парами аллелей. Рассмотрим некоторые примеры такого взаимодействия.

Комплементарное взаимодействие генов

Явление взаимодействия генов, при котором для проявления признака необходимо наличие двух неаллельных генов, называют комплементарностью (от лат. complementum – дополнение), а гены, необходимые для проявления признака, комплементарными , или дополнительными.

Рассмотрим различные варианты комплементарного взаимодействия генов.

Аллели второго гена проявляются только при наличии доминантного аллеля гена А . Окраска мышей зависит в простейшем случае от двух генов. Мыши с генотипом аа лишены пигмента и имеют белый цвет. При наличии доминантного аллеля А пигмент вырабатывается, и мышь как-то окрашена. Конкретный цвет определяется вторым геном. Его доминантный аллель С обусловливает серый цвет мыши, а рецессивный аллель с – черный цвет. Таким образом, если рассматривать гомозиготные варианты, генотип серых мышей – ААСС , черных – ААсс , белых – ааСС или аасс . При скрещивании серой мыши ААСС с белой аасс в первом поколении все получается по Менделю: все гибриды имеют серый цвет (это гетерозиготы с генотипом АаСс ). В F2, как легко проверить, получим 9/16 серых мышей, 3/16 черных и 4/16 белых.

Для проявления признака в генотипе должны присутствовать доминантные аллели двух разных генов. Примером такого комплементарного взаимодействия генов является наследование формы плода у тыквы. При наличии обоих доминантных аллелей плоды имеют дисковидную форму, при наличии одного (любого!) доминантного аллеля – сферическую, а при отсутствии доминантных аллелей – удлиненную.

Для проявления признака в генотипе должны присутствовать доминантные аллели двух разных генов, но каждый доминантный аллель в сочетании с рецессивными аллелями другой пары имеет самостоятельное фенотипическое проявление. Например, у кур гороховидная форма гребня определяется одним доминантным геном, розовидная – другим неаллельным ему, но тоже доминантным геном. Когда эти гены окажутся в одном генотипе, развивается ореховидная форма гребня. В случае если организм оказывается гомозиготным по обоим рецессивным генам, развивается простой листовидный гребень. При скрещивании дигибридов (все с ореховидным гребнем) во втором поколении происходит расщепление в отношении 9:3:3:1. Но здесь нельзя найти независимого расщепления каждого аллеля в отношении 3:1, так как во всех случаях совпадения в генотипе обоих доминантных генов их прямого действия не обнаруживается.

Таким образом, о комплементарном взаимодействии неаллельных генов говорят в том случае, когда два неаллельных гена дают новый признак, то есть имеет место новообразование.

Эпистатическое взаимодействие генов

Взаимодействие генов, при котором один ген подавляет действие другого, неаллельного первому, называется эпистазом (от греч. эпи – над и стазис – стоять), а гены, подавляющие действие других генов, называются генами-супрессорами , или генами-ингибиторами (от лат. inhiber – удерживать), или эпистатическими генами . Подавляемый ген называется гипостатическим .

Различают эпистаз доминантный и рецессивный.

Доминантный эпистаз связан с доминантным геном-ингибитором. Например, ген I обусловливает белый цвет плодов тыквы, при его наличии действие гена В не проявляется. При генотипе iiВВ или iiВb плоды тыквы имеют желтый цвет. Наконец, если оба гена представлены рецессивными аллелями, плоды тыквы имеют зеленый цвет. По этому же типу может наследоваться окраска шерсти собак, овец и других животных.

Рецессивный эпистаз обнаруживается тогда, когда проявление гена подавляется рецессивными аллелями другого гена. Этот вид эпистаза иллюстрируется наследованием окраски шерсти у домовых мышей. Окраска агути (рыжевато-серая) определяется доминантным геном А , его рецессивный аллель а дает черную окраску. Ген из неаллельной пары В способствует проявлению цветности, а ген b является супрессором и подавляет действие доминантного аллеля А и рецессивного а . Мыши с генотипом Аbb неотличимы по фенотипу от особей с генотипом ааbb – все белые.

Полимерное взаимодействие генов

Полимерия – тип взаимодействия неаллельных генов, при котором несколько пар неаллельных генов действуют на развитие одного признака. Такие гены называются полимерными (от греч. полис – много и мерос – часть). Их обозначают одной буквой, но с разными индексами, которые указывают на число аллельных пар в генотипе, обусловливающих развитие конкретного признака (А 1 А 1 А 2 А 2 ).

Различают два варианта полимерии: с суммирующим действием генов и без усиления генов друг другом.

Суммирующее действие полимерных генов. В этом случае степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей в генотипе особи. Так, красная окраска зерен пшеницы определяется двумя и более парами генов. Каждый из доминантных генов этих аллелей определяет красную окраску, рецессивные гены определяют белый цвет зерен. Один доминантный аллель дает не очень сильно окрашенные зерна. Если в генотипе присутствуют два доминантных аллеля, интенсивность окраски повышается. Лишь в том случае, когда организм оказывается гомозиготным по всем парам рецессивных генов, зерна не окрашены. Таким образом, при скрещивании дигибридов происходит расщепление в отношении 15 окрашенных к одному белому. Но из 15 окрашенных один будет иметь интенсивный красный цвет, т.к. содержит четыре доминантных аллеля, четыре будут окрашены несколько светлее, т.к. содержат в генотипах три доминантных аллеля и один рецессивный аллель, шесть – еще светлее с двумя доминантными и двумя рецессивными аллелями в генотипах, четыре – еще более светлые, т.к. имеют лишь один доминантный и три рецессивных гена, то есть истинное расщепление будет 1:4:6:4:1.

По данному варианту полимерии наследуются окраска кожи, рост и масса у человека. Подобный же механизм наследования характерен для многих количественных, в том числе и хозяйственно-ценных признаков: содержание сахара в корнеплодах свеклы, содержание витаминов в плодах и овощах, длина колоса злаков, длина початка кукурузы, плодовитость животных, молочность скота, яйценоскость кур и др.

Полимерные гены не усиливают друг друга. В этом случае расщепление в F 2 будет 15:1. Так, плоды пастушьей сумки могут быть треугольными (доминантный признак) и овальными (рецессив). Признак контролируется двумя парами полимерных генов. Если в генотипе растения имеется хотя бы один доминантный аллель из первой или второй пары полимерных генов, то форма плода у него будет треугольной (А 1 А 2 ; А 1 а 2 ; а 1 А 2 ). Овальную форму плодов будут иметь лишь те растения, у которых в генотипе нет ни одного доминантного аллеля – а 1 а 1 а 2 а 2 .

Таким образом, накопление определенных аллелей в генотипе может привести к изменению выраженности признаков.

Множественное действие генов

Часто ген оказывает действие не на один, а на ряд признаков организма. Явление, при котором один ген может влиять на формирование нескольких признаков организма, называется плейотропией (от греч. плеон – более многочисленный и тропос – поворот).

Существование этого явления отнюдь не противоречит классической концепции «один ген – один белок – один признак». Упрощенно влияние одного гена сразу на несколько признаков можно представить следующим образом. В результате считывания информации с гена образуется некий белок, который затем может участвовать в различных процессах, происходящих в организме, оказывая таким образом множественное действие. Например, у гороха бурая окраска кожуры семян и развитие пигмента в других частях растения, окраска цветков зависят от одного гена; у дрозофилы ген, обусловливающий белую окраску глаз, влияет на осветление окраски тела и изменение некоторых внутренних органов; у человека ген, отвечающий за рыжий цвет волос, одновременно определяет более светлую окраску кожи и появление веснушек. Синдром Марфана обусловлен аутосомным доминантным плейотропным геном и проявляется высоким ростом, удлинением костей пальцев рук и ног (паучьи пальцы), гиперподвижностью суставов, подвывихом хрусталика глаза, пороком сердца.

Такое множественное действие характерно для большинства генов. Однако не следует представлять, что плейотропный ген в равной степени влияет на каждый из признаков. Для абсолютного большинства генов с той или иной степенью плейотропии характерно более сильное влияние на один признак и значительно более слабое – на другой.

Генотип как целостная система

Факт расщепления в потомстве гибридов позволяет утверждать, что генотип слагается из отдельных элементов – генов, которые могут наследоваться независимо (дискретность генотипа ). В то же время генотип не может рассматриваться как простая механическая сумма отдельных генов. Генотип – это система взаимодействующих генов. Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки ДНК), а образуемые на их основе генные продукты (РНК, а затем – белки). Поэтому в отдельных случаях действие разных генов относительно независимо, но, как правило, проявление признака есть результат взаимодействия продуктов разных генов.

Генотип любого организма представляет собой сложную целостную систему взаимодействующих генов. Эта целостность генотипа возникла исторически в процессе эволюции вида. В результате мутаций постоянно появляются новые гены, формируются новые хромосомы и даже новые геномы. Вновь возникшие гены могут сразу же взаимодействовать с уже имеющимися генами или модифицировать характер работы последних, даже будучи рецессивными, то есть, не проявляясь сами по себе.

Следовательно, у каждого вида растений и животных генотип проявляет себя как исторически сложившаяся к данному моменту целостная система.

II. Закрепление знаний

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.

III. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (связь между генами и признаками, типы взаимодействия аллельных и неаллельных генов, плейотропия, генотип как целостная система).

Решить задачи в конце параграфа учебника.

1. Полное доминирование

2. Неполное доминирование – ослабление действия доминантного гена в присутствии рецессивного (при этом у гетерозигот наблюдается промежуточный характер признака)

3. Сверхдоминирование – доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляется сильнее, чем в гомозиготном

4. ко-доминирование – гены одной аллельной пары равнозначны и если оба присутствуют в генотипе, то оба проявляют свое действие (IVгруппа крови)

5. межаллельная комплементация – нормальный признак формируется в результате сочетания двух мутантных генов в гетерозиготе. Причина в том, что продукты рецессивных генов, взаимодействуя, и дополняя друг друга, формируют признак идентичный деятельности доминантного аллеля.

6. Аллельное исключение – вид взаимодействия, при котором инактивируется один из аллелей гена, что приводит к проявлению в клетках разных аллелей

10. Характеристика основных типов взаимодействия неаллельных генов.

1. Комплементарность – вид взаимодействия, при котором новый признак возникает при взаимодействии двух доминантных неаллельных генов, находящихся в одном генотипе, тогда как, присутствуя в генотипе поотдельности, они влияют на признак по-другому.

Расщепления в F 2

2. Эпистаз – подавление аллелей одного гена действием аллелей других генов.

Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый - гипостатичным.

Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным(13:3, 12:3:1) и рецессивным (9:3:4).

3. Полимерия – несколько доминантных неаллельнюх генов определяют один и тот же признак. Такие гены обозначают одинаковыми буквами с разными индексами.

Полимерия бывает:

Некумулятивной – влияние оказывает не количество доминантных генов в генотипе, а присутствие хотя бы одного (15:1)

Многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, появились факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения соблюдались не всегда. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось: один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов .

Следует отметить, что взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть взаимодействуют друг с другом не гены, а их продукты. Продуктом эукариотического гена может быть или полипептид, или тРНК, или рРНК.

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Различают полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, аллельное исключение.

Аллельными генами называются гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом. Ген может иметь одну, две и более молекулярных форм. Появление второй и последующих молекулярных форм является следствием мутации гена. Если ген имеет три и более молекулярных форм, говорят о множественном аллелизме . Из всего множества молекулярных форм у одного организма могут присутствовать только две, что объясняется парностью хромосом.

Полное доминирование

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh . То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh , или Rhrh ; генотип резус-отрицательного человека — rhrh . Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.

Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.

Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.

Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.

При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА , 1/2 Аа , 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Кодоминирование

Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.

Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.

Аллельное исключение

Аллельным исключением называется отсутствие или инактивация одного из пары генов; в этом случае в фенотипе присутствует продукт другого гена (гемизиготность, делеция, гетерохроматизация участка хромосомы, в котором находится нужный ген).

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Комплементарность, эпистаз, полимерия.

Неаллельные гены — гены, расположенные или в неидентичных локусах гомологичных хромосом, или в разных парах гомологичных хромосом.